Paques LE (2013) Forest Tree Breeding in Europe: Current State-of-the-Art and Perspectives, 1st edn. Springer Netherlands

第1章 引言

Luc E. Paues

森林樹種育種旨在遺傳改良森林樹種

即使由于自然選擇壓力而適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，森林樹種的當(dāng)?shù)剡z傳來源也不一定符合社會經(jīng)濟(jì)需要和工業(yè)需求。例如，建筑圖案（例如莖形，分支圖案）或內(nèi)部木材性質(zhì)（例如晶粒角度，纖維尺寸）可能在技術(shù)上和經(jīng)濟(jì)上不適合于生產(chǎn)高品質(zhì)木材最終產(chǎn)品。此外，由于新的不利氣候或有害生物的限制，當(dāng)?shù)丨h(huán)境狀況正在改變。此外，人類的需求也在不斷發(fā)展，新的服務(wù)和產(chǎn)品將會得到預(yù)期。結(jié)合森林管理實(shí)踐和工業(yè)過程的適應(yīng)性，育種可以成為當(dāng)前和未來環(huán)境和社會經(jīng)濟(jì)需求改善森林樹種的有效途徑。
林木育種基本上通過重組和選擇壓力模擬自然選擇，但有兩個主要差異：人工選擇是定向的，重點(diǎn)是社會經(jīng)濟(jì)需求和適應(yīng)性要求，選擇過程更快。

森林樹種繁殖處理經(jīng)濟(jì)重要性的物種

樹種繁殖主要涉及到經(jīng)濟(jì)重要性的物種，通過人工種植或直接播種改良品種進(jìn)行人工再生，用于造林和/或再造林。因此，改良品種首先用于工業(yè)林區(qū)，也用于農(nóng)業(yè)林業(yè)，有時(shí)還用于濃縮當(dāng)?shù)氐纳帧８哔|(zhì)量的木材快速（短輪）和高持續(xù)生產(chǎn)通常是經(jīng)濟(jì)和經(jīng)濟(jì)上的優(yōu)先事項(xiàng)，期待飼養(yǎng)進(jìn)步期望很高。另一方面，品種繁多的高效率種植也成為育種計(jì)劃的推動力：目前，歐洲和世界上最活躍，最具創(chuàng)意的育種計(jì)劃僅存在于種植或種植高地的物種木材價(jià)值。在歐洲，這些包括：蘇格蘭松和海洋松，挪威和Sitka云杉，道格拉斯冷杉，楊樹和一些高貴的硬木。

近來森林樹種的遺傳改良

與其他作物（谷物，蔬菜，果樹）相比，森林馴化最近才開始：五十年代在美國正式發(fā)起的林業(yè)育種，然后蔓延到歐洲國家。因此，除了一些地方對森林進(jìn)行消耗性剝削外，引進(jìn)外來物種和轉(zhuǎn)移同種異體種群（二十世紀(jì)二十年代已經(jīng)很頻繁），這可能與當(dāng)?shù)厝后w雜交，歐洲大多數(shù)森林樹種仍然可以被認(rèn)為是野生的。
這對林木育種者來說很幸運(yùn)。與普遍廣泛的遺傳變異性相關(guān)，歐洲大多數(shù)森林樹種都是典型的，沒有森林的馴化，通過選擇保證了遺傳進(jìn)展的巨大機(jī)會。此外，并行地，它允許組織基因庫的保存。然而，最近對種植森林的興趣也意味著在過去幾十年中，為了獲得物種生物學(xué)的基礎(chǔ)知識，巨大的研究工作（并且仍然是一些物種）。育種進(jìn)展已相應(yīng)推遲。

一個故事在不同的步驟

投入巨資努力研究主要林業(yè)物種及其地理組織的遺傳變異性。這是育種前的一個不可避免的初步步驟。除了少數(shù)例外，這些研究僅在20世紀(jì)40年代才開始在國際上與主要針葉樹。他們受到IUFRO（國際森林研究組織聯(lián)合會）的大力支持，他們在很大程度上受益于高度專業(yè)的林務(wù)人員和研究人員的承諾，其中包括歐洲落葉松的W. Schober教授，日本落葉松的W. Langner A. Schwappach，W. Schmidt，S.Kociecki，M Giertych for Scots pine，O. Langlet，P.Krutsch和M.Giertych for Norway spruce，H.Barner和A.Fletcher for Douglas fir and Sitka spruce。對于廣泛的（而且對于一些其他針葉樹），研究已經(jīng)更新了歐盟贈款支持的舉措，如灰分（RAP項(xiàng)目）;核桃（核桃腦）;道格拉斯冷杉（Forest，Eudirec）;對于歐亞落葉松物種（Sib Larch）或一些國家計(jì)劃（例如：灰，野櫻桃）。
在整個自然范圍（從幾十到一千個人口）采樣的人口（自然和有時(shí)是人造的）在歐洲許多測試地點(diǎn)（原產(chǎn)地試驗(yàn)）和有時(shí)甚至超越之間聯(lián)合種植和評估。逐漸地，他們將結(jié)果用于適應(yīng)性，生長和建筑特征的特定遺傳變異性，并且在較晚的時(shí)間內(nèi)對木材性質(zhì)進(jìn)行了研究。他們一直是選擇最適合人群開始繁殖和推薦種群在種植和選擇結(jié)果之前部署在森林中的令人難以置信的信息來源。
在幾個國家和某些物種，遺傳改良停止在那里。基于適應(yīng)性和造林性狀的這些遺傳變異性結(jié)果，與分子或生物化學(xué)標(biāo)記物研究相輔相成，已經(jīng)描繪出源地區(qū);已經(jīng)選擇了種田，組織種子來源的收集，轉(zhuǎn)移和部署。來源地區(qū)對應(yīng)于地理區(qū)域，生態(tài)均勻，種子站或種子源具有相似的表型或遺傳特征。它們主要是針對本地物種定義的，它是通過收集在該區(qū)域之外的種子來避免當(dāng)?shù)剡z傳物質(zhì)不受控制的遺傳污染的一種方法。然而，出口地區(qū)也被定義為廣泛使用的外來物種。
今天，超出其初步范圍的遺傳多樣性研究，來源審判也是臨時(shí)保護(hù)的一種臨時(shí)形式;一些滅絕或?yàn)l危人口的水庫;遺傳研究的DNA材料的易于獲取的來源等。這些試驗(yàn)及其相關(guān)的數(shù)據(jù)集積累了多年，也從氣候變化的威脅的角度重新考察，研究人群對氣候的靈活性和反應(yīng)規(guī)范的建立。五十年后，甚至更多的是一些物種，許多這些試驗(yàn)仍然存在，但像許多森林遺傳學(xué)田間試驗(yàn)一樣，由于缺乏資金和關(guān)切，它們有被遺棄的危險(xiǎn)。
基于這些知識，從本地范圍或原產(chǎn)地的最適合種群中挑選出樹木（與鄰居相比，表型優(yōu)越的樹木）已經(jīng)建立了試種和種群。基于幾十到幾百（有時(shí)成千上萬）選定的樹木（克隆），這些人群是進(jìn)一步育種的核心，并將隨著育種進(jìn)度而發(fā)展。然后可以啟動重組檢測選擇的育種周期，旨在增加有利基因的目標(biāo)性狀的頻率。根據(jù)經(jīng)濟(jì)需要和當(dāng)?shù)刭Y源，短期（通常是一代）或相反長期（幾代）的育種策略已經(jīng)開始實(shí)施。
短期育種策略旨在釋放高度表現(xiàn)的品種，通常是一些有限的特征。選擇壓力（強(qiáng)度）通常很重，所釋放品種的遺傳多樣性可以很窄（至少一個品種至少一個品種混合物）。育種通常不會超過第一代。遺傳變異性降低確實(shí)是進(jìn)一步遺傳進(jìn)展的主要瓶頸。相比之下，長期育種策略的目的是在繁殖群體中保持足夠長的遺傳變異性，以便允許遺傳增長超過育種周期。在建立遺傳進(jìn)展的同時(shí)，通過仔細(xì)組織繁殖種群，基因型重組，選擇過程以及繁殖和部署種群的明確分離來維持和監(jiān)測遺傳多樣性。

對于給定的生物地理區(qū)域而言，育種工作的方向是針對特定生物地理區(qū)域的改進(jìn)，從生態(tài)角度來看，對于某一特定的物種來說，育種工作是完全統(tǒng)一的它們被稱為“繁殖區(qū)”（根據(jù)與遺傳數(shù)據(jù)相結(jié)合或不與遺傳數(shù)據(jù)相結(jié)合的自然氣候標(biāo)準(zhǔn)）或“部署區(qū)”（根據(jù)改良品種的性能定義），但后者可能更具限制性。強(qiáng)大的緯度梯度，例如斯堪的納維亞或大陸或英國的大陸梯度，例如強(qiáng)加了這些組織部門。然而，這些區(qū)域的環(huán)境條件可能較不均勻，在這種情況下，遺址上品種的穩(wěn)定性成為主要的選擇標(biāo)準(zhǔn)。

對于林木繁殖，時(shí)間是一個主要的制約因素

樹是長期多年生生物，具有普遍較晚的性成熟。顯而易見的后果是重組和遺傳物質(zhì)評估的延遲：事實(shí)上，一些感興趣的特征（例如心材含量，木材性質(zhì)，對某些疾病的抵抗力）的最佳表達(dá)可能遲到，只能在更成熟的材料中或在一些極端之后觀察到（經(jīng)常罕見）氣候事件。因此，戰(zhàn)略旨在縮短繁殖周期跨度，并優(yōu)化每單位時(shí)間的遺傳增益。通過諸如莖環(huán)和/或化學(xué)處理（如注射赤霉素）的機(jī)械手段開花和刺激的進(jìn)展加速了幾種天然晚期再生物種的重組期。早期間接預(yù)測因子（標(biāo)記輔助選擇是其中一種形式）通過農(nóng)場測試中選擇的特征提高了幾種性狀選擇的效率（每單位時(shí)間更多的增益）。

選擇是最常見的多特征

總體而言，無論物種和策略類型如何，相同的特征都是針對性的。選擇最常見的是多特征，這可能會在拮抗性狀之間產(chǎn)生一些妥協(xié)。感興趣的最常見的特征包括：適應(yīng)非生物（霜凍，干旱，風(fēng)等）和生物（真菌，細(xì)菌病原體，昆蟲，嚙齒動物）藥劑，生長，莖和冠形，分枝和木材性質(zhì)（解剖，物理，機(jī)械，化學(xué)，生物和技術(shù)）。其他特征可以直接關(guān)于品種的進(jìn)一步部署，如品種在環(huán)境中的遺傳穩(wěn)定性，（性或無性）大量傳播的容易性等。選擇標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)先級或重量根據(jù)種類而變化，并且取決于種植環(huán)境和工業(yè)背景
基于物種的生物學(xué)和遺傳特征，利用種間特異性，如特異性間交叉可能性和雜交優(yōu)勢（例如，楊樹和幼體的雜交程序），自發(fā)成功地消除有害基因（例如，海洋松樹改善莖形），易生產(chǎn)（例如基于蘇格蘭松，挪威云杉和道格拉斯冷杉的反復(fù)選擇的育種計(jì)劃）或植物（例如，野櫻桃的克隆程序，部分用于Sitka云杉）繁殖等。

改良品種的釋放仍然是最終目標(biāo)

無論采用何種策略，改良品種的選擇和釋放仍然是最終目標(biāo)。森林樹品種覆蓋不同的形式：從營養(yǎng)繁殖的單個個體（栽培品種）（例如楊樹，野櫻桃，栗子）或單個半或全同胞后代（如Sitka云杉）或在雜交果園中產(chǎn)生（例如，雜交落葉松），種子果實(shí)中的合成品種（通常來自數(shù)十個親本克隆的后代，例如蘇格蘭松，挪威云杉，道格拉斯冷杉，野櫻桃，灰，樺木）或雜交種子果園（例如雜交落葉松）。
質(zhì)量傳播技術(shù)的改進(jìn)是將育種進(jìn)度納入林業(yè)的另一個先決條件，與育種同時(shí)進(jìn)行了大量的研究工作。再次根據(jù)物種特征，可以設(shè)想性傳播或無性傳播。種子果園是生產(chǎn)品種的主要途徑：它們是選定樹木的特殊種植園，以便有利于泛濫，并以合理的成本設(shè)法生產(chǎn)大量和規(guī)則的種子。種子園通常用于生產(chǎn)松樹，云杉，冷杉，荔枝，還有幾個闊葉（灰，櫻桃，樺木等）。通過切割的植物繁殖完全用于楊樹和柳樹。它現(xiàn)在也廣泛應(yīng)用于Sitka云杉，野櫻桃等，并嘗試了其他幾個種類，如混種落葉松，道格拉斯冷杉和挪威云杉。結(jié)合低溫保存的體細(xì)胞胚胎發(fā)生也是目前開發(fā)的幾種物種（松樹，落葉松，道格拉斯冷杉）的切割的有吸引力的替代品。

在歐洲一級采取嚴(yán)格的監(jiān)管框架

森林生殖材料按照經(jīng)合組織和歐盟（1999/105 / CE指令）規(guī)則，在歐洲范圍內(nèi)進(jìn)行交易：“確定”（黃色標(biāo)簽），“選定”（綠色標(biāo)簽），“合格”（粉紅色標(biāo)簽）和“測試“（藍(lán)色標(biāo)簽）。 “確定”類別只是保證來自某個給定原產(chǎn)地的材料的來源，但沒有任何選擇; “選擇”類別由表型選擇的種子架中收集的合成品種表示; “合格”類別由種子果園中收集的合成或雜種品種表示，其組成部分已被選定為某些標(biāo)準(zhǔn);品種的優(yōu)越性正在評估中。最后，“測試”類別對應(yīng)于在給定的部署區(qū)域中的某些標(biāo)準(zhǔn)的優(yōu)點(diǎn)已被證明的品種。它們包括種子架，種子果園，家庭和品種的父母。
只要新品種符合DUS（區(qū)分 - 均勻性 - 穩(wěn)定性）標(biāo)準(zhǔn)，就可以通過植物品種權(quán)利獲得森林樹種的法律保護(hù)。在林業(yè)中，它僅適用于克隆材料（品種），因此限制到楊樹和柳樹，但是可以使用可以使用克隆繁殖的一些其他種類的野生櫻桃，栗子或核桃的品種也可能受益從這個保護(hù)。

一個成功的故事

與遺傳研究共同開發(fā)的育種工作在過去幾十年中一直很激烈，大大提高了我們在主要林業(yè)物種的生物學(xué)，生理學(xué)，病理學(xué)和遺傳學(xué)方面的科學(xué)知識以及各種性狀的現(xiàn)場實(shí)驗(yàn)和評估技術(shù)專長，物種的有性繁殖（控制雜交，批量生產(chǎn)，種子處理）和營養(yǎng)繁殖（扦插，體外技術(shù)）。
這些努力在業(yè)務(wù)上已經(jīng)導(dǎo)致了在歐洲一級為幾乎所有的森林樹種選擇和創(chuàng)造了改良品種。大多數(shù)國家針對主要針葉樹種植的第一代種子果實(shí)的合成品種已經(jīng)商業(yè)化，但也有一些闊葉樹種。一些國家存在第二代甚至第三代種子果園，其中有最先進(jìn)的針葉樹育種計(jì)劃，如法國的海上松樹或斯堪的納維亞的蘇格蘭松。目前，歐洲近40種不同種類的1,000多個種子果園已經(jīng)覆蓋了6900公頃。在一些國家（例如英國，愛爾蘭），從精英家庭獲得的錫克斯云杉的克隆品種也交易。農(nóng)業(yè)林業(yè)和林業(yè)用途也可以種植幾棵闊葉樹（楊樹，樺樹，柳樹，野櫻桃，栗子，黑蝗，al木等）的高品質(zhì)品種。總而言之，改良品種現(xiàn)在在歐洲廣泛應(yīng)用于人造種植園，并且成功地促進(jìn)了木材生產(chǎn)的數(shù)量和質(zhì)量以及森林的可持續(xù)性。

但不是沒有任何威脅...和新的挑戰(zhàn)

在幾個國家和幾個物種中，來自改良品種的現(xiàn)有益處往往是歐洲繁榮期間繁殖活動的成果（1960?990年）。當(dāng)時(shí)在15個以上0個不同的研究機(jī)構(gòu)（國家和地區(qū)）進(jìn)行同一物種的育種計(jì)劃并不罕見。從那時(shí)起，減少養(yǎng)殖隊(duì)的預(yù)算和/或工作人員已經(jīng)大大耗盡了育種工作，使其在一些國家接近滅絕。因此，國家級育種小組之間的協(xié)同作用將會更大，種群繁殖種類數(shù)量的減少和對有限物種的努力集中，對更多認(rèn)知遺傳研究的研究活動的重新定位，或過去努力的持續(xù)增值已經(jīng)成為育種者及其研究機(jī)構(gòu)的一些選擇。
與此同時(shí)，氣候變化以及新的生物威脅（病原體和昆蟲）的蹤跡嚴(yán)重質(zhì)疑了物種的適應(yīng)潛力和長期的歐洲森林的可持續(xù)性。更迫切的是，林務(wù)員質(zhì)疑現(xiàn)有改良品種對未來氣候的適用性，特別是30?0年前在不同氣候條件下選擇的品種。此外，隨著木材需求的不斷增長，社會經(jīng)濟(jì)需求的不斷發(fā)展，工業(yè)需求的增加（如燃木，耐用木材）以及社會壓力較大（作為生物多樣性保護(hù)，森林設(shè)施和環(huán)境修復(fù)）。同時(shí)，廣義上的生物技術(shù)，數(shù)學(xué)建模等方面的科學(xué)進(jìn)步也為育種者提供了新的可能性，而這些育種者尚未融入育種策略。

歐洲種鴿之間的合作是不可避免的，必須加強(qiáng)

很明顯，在歐洲一級面臨新的威脅和挑戰(zhàn);歐洲種類的本地范圍廣泛，不局限于國界。擴(kuò)大的歐盟已經(jīng)開辟了新的商品貿(mào)易自由空間，包括森林生殖材料，促進(jìn)種子和植物交流。因此，單一國家隊(duì)難以解決新的挑戰(zhàn)。
歐洲聯(lián)盟通過研究項(xiàng)目（例如雙子座，親緣關(guān)系，核桃腦，Eudirec，落葉松，RAP，F(xiàn)raxigen）至少在二十年來一直支持歐洲團(tuán)隊(duì)培育林業(yè)研究，特別是森林遺傳學(xué)和育種研究。通過COST項(xiàng)目（歐洲合作政府間框架）。最近通過研究基礎(chǔ)設(shè)施網(wǎng)絡(luò)TreeBreedex（歐洲聯(lián)盟再次支持）已經(jīng)取得了一大進(jìn)步。 TreeBreedex項(xiàng)目的目的是將遍布整個歐洲（28個機(jī)構(gòu)，18個國家）的林木育種研究團(tuán)隊(duì)和研究基礎(chǔ)設(shè)施進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)建設(shè)，并促進(jìn)他們之間的合作。
在成果中，已經(jīng)出臺了幾個科技設(shè)備清單;其中最重要的是通過TreeBreedex數(shù)據(jù)庫可直接獲得的林木遺傳資源（種群，后代，克隆）和超過10種物種的實(shí)驗(yàn)基因試驗(yàn)的相當(dāng)詳盡的清單。已經(jīng)提供了與森林遺傳學(xué)和林木育種有關(guān)的科學(xué)，技術(shù)，組織和法律方面的頻繁和定期的交流信息和專門知識。已經(jīng)達(dá)成了一些協(xié)議，例如關(guān)于聯(lián)合實(shí)驗(yàn)中性狀評估的共同標(biāo)準(zhǔn)。其中，所有這些成就反映了歐洲林木育種者在遺傳研究和育種方面進(jìn)一步合作的意愿。歐洲樹種繁殖中心的想法已經(jīng)發(fā)芽，必須制定出可持續(xù)的網(wǎng)絡(luò)。
國家或機(jī)構(gòu)林業(yè)和研究政策可能阻礙這種發(fā)展，但從科學(xué)和技術(shù)的角度來看，除了工作人員和預(yù)算的削減之外，還需要更密切的合作。更密切的合作需要研發(fā)機(jī)構(gòu)總部勇于立場，繞過自己的國家或區(qū)域特權(quán)，并說服國家森林政策部門。
同時(shí)，歐洲森林遺傳學(xué)家和育種者必須在確定共同繁殖目標(biāo)，劃定跨國繁殖區(qū)，分享實(shí)驗(yàn)方案，開發(fā)新技術(shù)，達(dá)成共識，開發(fā)新的育種策略，組織具體的育種工作計(jì)劃等科技問題上取得進(jìn)展。同時(shí)，育種和研究將需要更多的獲取互補(bǔ)設(shè)施，包括遺傳資源和野外實(shí)驗(yàn)試驗(yàn)，以在物種的生態(tài)學(xué)，生物學(xué)和遺傳學(xué)方面取得進(jìn)展。