1. Funda T, El-Kassaby YA (2012) Seed orchard genetics. CAB Rev Perspect Agric Vet Sci Nutr Nat Resour 7(JUNE 2012):1–23.

種子果園代表了樹木育種與造林活動之間的聯系。它們的遺傳效率至關重要，因為它決定了未來林木種植園的遺傳增益和多樣性的程度。鑒于其重要性，種子果園遺傳學已經得到了更多的科學和管理審查。事實上，影響種子果園遺傳效率的所有方面已經進行了深入的調查，包括其生物學模型，為改善作物遺傳質量而制定和實施的基礎假設和管理方法。在這次審查中，我們從樹種改良周期中的種子果園位置，群體遺傳模型和影響該模型的生物因素開始，系統地解決這些問題。即生殖投入和成功，生殖物候，近親繁殖，基因流動，最后是種子的生物學。審查管理實踐，包括在成立階段（果園規模，設計，父母數量及其代表）實施的管理措施，以及為加強作物管理（皇冠管理，補充大規模授粉，開花延遲，選擇性種子收獲和設計師生產）作物）。討論了這些問題的遺傳后果。本文的目的是對每個樹木改良提供系統的這一重要組成部分進行最先進的審查，并促進和鼓勵目前和將來的種子果園進一步研究和開發。

森林樹木改良

有必要提供森林樹木改良的概況，使種子果園及其功能的作用放在正確的上下文中。森林樹木改良是通常和經常應用于林木種群現有天然遺傳變異的繁殖和造林活動的結合，以增加人工再生林及其產品的經濟價值[1]。與我們今天所知道的現代化的有意思和有組織的樹木改良不同，農業作物和動物的養殖和馴化（至少在其非結構形式）已經在地球上發生了幾千年，直到20世紀50年代才開始[2]。這種重大的延誤有兩個主要后果：第一，遺傳操縱使得大多數森林樹木種群大部分不受影響，其次，允許樹木種植者利用其他領域積累的豐富的知識和經驗[3]。大力發展樹木改良活動，目的是立即滿足高品質木材產品的需求，無需對未來的生產進行規劃。在應用非常嚴格的選擇（即只選擇最小的一小部分）的情況下，可以迅速有效地實現合理的收益;然而，這種短期思維最終被放棄，因為它將為未來的改進留下太淺的遺傳基礎，特別是當短期計劃被轉換為長期的工作時[4]。
大多數長期的樹木改良計劃可以使用循環選擇育種周期[5]的框架進行描述，其中包括兩個獨立但不相互排斥的育種和生產階段[1]。這些階段緊密相連，其主要目標是獲得和保留廣泛的遺傳基礎，同時將所需特征與合適的高品質，適應力強的樹相結合，這對未來的世代來說將是有價值的[1]。前一階段包括：根據具體標準，在天然林林場，人工種植園或先進的遺傳改良中選擇最理想的個體，以確保滿足定義的育種目標，育種，其中涉及到在這些中產生受控雜交選擇的個體允許提取執行第二輪育種所需的遺傳參數，以及（iii）測試，通過測試其后代或后代本身（即向后和向前選擇）來評估所選樹的遺傳質量。在后期階段，育種工作被包裝在種子作物中，并被交付用于生產新的，經遺傳改良的林分或種植園。樹木改良方案極為依賴資源和長期努力;因此，探索能夠提供可接受和令人滿意的收益的較不需要的替代方法（例如[6]）至關重要。

群體描述

樹木改良計劃包含各種種群。根據白俄羅斯[5]和后來的修改的概念框架[7]，這些群體由他們的功能定義，而不是他們的身體外觀，遺傳構成或位置（事實上，一些功能上不同的群體可能在物理上重疊[ 7]）。最明顯的特征之一是在繁殖周期中使用的群體與用于生產用于經營種植園的遺傳改良材料的種群（例如[2,8]）分離，如圖1所示。 1。
選擇個人進入育種計劃的群體稱為基數[1]，或稱為來源[9]群體。由于這兩個術語都可以互換使用（例如，前者被用于育種計劃的任何起始材料，而不管其遺傳背景如何[10]，Ruotsalainen [7]提出了通過使用創始人和招聘人數，創始群體由選擇在野生森林中的個體組成，沒有先前的育種歷史，通常使用個體樹選擇方法[11]，而招聘人數在功能上是相同的，但起源于因此，創始群體可以被視為特殊的第一代招募群體，其中包含被認為是無關和非近交的個體，同樣地，基因資源種群以天然植物或克隆的形式定義檔案，但其主要目的是保留現有遺傳遺傳，即基因保護，而不是被考慮給出了一個改進方案[12]。
在每一代，候選人[13]或選定群體[5]是從從基地或招募群體中抽取的表型優越的個體的選定子集建立的。這個群體通常群體普查數字比基數群體低幾個數量級，但其遺傳構成預計將具有足夠的潛力，為下一代所需的特征帶來收益。這些選擇的樹木的實際遺傳優勢是根據后代在后代測試中的表現進行評估[14]，這代表了所有方案的重要組成部分，并為其他目的排除低等級的父母從育種和生產群體。
因此，育種群體是通過后代測試證明其理想的遺傳品質的所選擇的個體的一部分，并將作為后代的父母。在建立之間，通過強烈的選擇差異獲得高收益，即基礎群體的平均值與育種群體之間的差異，以及通過保留足夠的遺傳變異來維持足夠的遺傳變異個體在育種群體中，使未來的進步得到保證[1]。在任何繁殖一代的任何階段，繁殖種群可以由來自外部來源的材料補充，例如基因資源種群或另一種正在進行的育種計劃。補充材料稱為輸注群體[5]，這一步通常在選擇之前進行，以使材料適合于給定的改進計劃目標。
獨立于所有種群，繁殖周期特別在于生產群體，有時也稱為部署群體。它是繁殖種群的高度選擇的子集，不管其進步水平（即第一次或高級繁殖周期）通常包括幾十個最好的個體，僅專注于生產轉基因種子（種子園）或營養繁殖體（糞便床）用于操作再造林計劃**[15]。
雖然生產群體的建立有時被認為是在建立運營種植園之前的每個樹木改良周期的最后一步（例如[1,5]），但是，El-Kassaby [15]也強調了考慮種子收獲等其他因素的重要性，處理，儲存實踐，種子萌發差異，林業苗圃細化和淘汰。 El-Kassaby [15]證實了這些因素對再生材料的遺傳增益和多樣性都有顯著的影響。以下部分概述了與本論文方面相關的一些管理實踐。

種子園

種子果園是迄今為止世界上最常用的有性繁殖林業生產種群。它們由選定的遺傳優異候選父母或其后代組成，其主要目標是產生一致，豐富且易于收獲的遺傳改良種子的產量（例如[16,17]）。種子果園代表了樹木育種與隨后的造林活動之間的聯系[15,18]，因為育種工作被包裝成改良的種子作物，隨后以基因改良的幼苗形式轉化為經營林業[19]。根據Schreiner [20]，最早的種子果園成立于1880年，由荷蘭殖民者在Java中傳播本地植物Cinchona ledgeriana;然而，在大約七十年后，當通過選擇和育種獲得實質性改善的證據變得明顯時，這一概念的使用并沒有普及[16,21]。除了本身的遺傳改良外，種子生物也用于生產適合特定環境的種子[22]。
可以根據育種的生成和/或所用植物材料的種類幼苗或克隆來分類種子園[12]。第一代果園種植了根據林分或未經改良種植園（即創始人種群）的表型選擇的父母，其遺傳價值在很大程度上是未知的。通過從后代測試獲得的結果（即向后選擇），可以通過粗劣的父母（早期出版的文獻也稱為第1.5代果園）來改進這些果園。隨著育種計劃的進行，使用來自精英基因型（或其公開授粉的后代與隨后重建父系親本的[6,23]）之間的受控雜交的個體建立了先進的發育果園，以獲得增加的遺傳增益）。這些前進和后退選擇方案的有效性，包括兩者的組合，以前已被評估[2426]。
關于使用的材料，使用加樹的后代（來自開放授粉的母親半兄弟或來自受控雜交的全兄弟姐妹）建立幼苗種子果園，而克隆建立的種子果園使用營養繁殖體，例如移植物，切片或從樹上收集或栽培的組織培養苗[1，27]。種子種子園通常包含更廣泛的遺傳基因，因為參與交配的個體數量較多（公開授粉的后代的雄性成分通常是未知的）;另一方面，由于他們的血統尚未完全知曉，因此預計遺傳增益較低[28]。種子種子園的使用僅限于桉樹，黑云杉，一些松樹和硬木等早開花種子[29]，或者是像道格拉斯冷杉那樣遭受接穗根不相容的種子[30]。 Baradat [31]提出了一種替代種子果園，稱為多交種子果園。在多交叉種子果園中，經過遺傳測試的加樹在多交叉交配設計之后被交叉，而不是被植物繁殖，并且它們的種類然后用作種子果園建立的材料。然而，絕大多數的種子是克隆的，平均由30個50個不同的親本組成，每個父母由一個或多個營養繁殖的單位/拷貝代表，稱為分株。
已經建立種子果園，假設它們將作為封閉，完美，泛泛的群體發揮作用[32];換句話說，它們既不具有對隨機交配的遺傳和行為限制，因此所有個體分株都將具有與所有其他分株（包括自身）相匹配的機會。如果這一假設成立，那么在沒有諸如遷移，選擇，突變和隨機遺傳漂移等擾動力的情況下，后代群體中的等位基因和基因型頻率都將反映出親本群體的頻率[33,34]。因此，在上一個育種周期中獲得的遺傳增益將有效地傳播到下一代，即種子作物[35]。并不奇怪，這一假設被認為是太樂觀了，而且期望與現實有很大差異[18,3641]，使得種子作物的實際遺傳質量不可預測。

遺傳質量

遺傳質量是一個相當普遍的表達，其使用模糊，可以從多個角度來看待服務于某一目的。例如，Hunt et al。 [42]得出結論，唯一有意義的遺傳質量定義是個體對總體適應度的育種價值。在這種情況下，總體適應度是個人產生的后代人數，相對于其他個人在群體中產生的平均數[43]。亨特等人[42]還指出，在一些群體遺傳學研究中，只有一個或幾個健身成分被用作遺傳質量的指標，因為它們被認為與總適應度正相關。雖然個體的遺傳質量主要與其后代的存活率有關（換句話說，當個體具有相對于具有不同基因型個體的適應度增加的基因型時，個體具有較高的遺傳品質[44]），在森林樹種繁殖中，這個概念是不夠的，因為它只是需要考慮的許多方面之一。生產種子產量，森林苗圃種子萌發和幼苗生存
在經營種植園中是很重要的，但是森林樹木改良計劃中的遺傳品質和一般的育種方式卻以不同的方式相當理解：反映出飼養者的觀點，可以容易地量化并與自然比較，創始人。在這種情況下，質量這個術語實際上體現了遺傳增益和遺傳多樣性兩個組成部分，它們以相反的方向起作用，這意味著只能以犧牲另一方為代價增加。平衡這些關鍵變量一直是植物和動物育種的廣泛研究的主題[4551]，盡管Rosvall [52]指出，鑒于育種計劃的復雜性和各種方法的實施，這不是一個簡單的任務[ 53,54]。

遺傳增益

樹種育種者正在考慮的大多數表型特征是多基因性質，并且遵循定量的遺傳模式，其中環境可能是主要因素。這些性狀被稱為定量或連續性狀，因為它們受許多較小影響的基因的控制，并且由于與基因與環境的相互作用，它們產生連續的表型變異性[55]。數量性狀的遺傳增益的本質在于對選擇的反應（R），這是所選擇的父母的后代與由于選擇產生的父母代的平均值之間的偏差。可以表示為R = bop S，其中bop是父母的春季回歸，S是選擇差異，即所選父母的平均優勢。只要沒有非遺傳因素的父母子代相似性，并沒有自然選擇，回歸可以由狹義遺傳力（h2）代替，這是加性遺傳方差與總表型方差的比率，前一個方程得到更熟悉的形式R = S h2。
為了使育種者量化他們的改進計劃的成功，必須使用育種價值觀來評估所選擇的父母的優勢，相對于原始群體。育種價值是個體攜帶的所有數量性狀基因座的平均效應之和（總和在每個基因座上的一對等位基因和影響感興趣的性狀的所有基因座上），或更實際地，它是基于其后代的實地績效。育種價值觀可以與所討論的特征相同的絕對單位表示，也可以在標準化后表示為與種群平均值的偏差。然后，遺傳增益等于生產群體中所有個體的平均育種價值，在隨機交配假設下傳到下一代。在種子果園中，以類似的方式計算潛在或預期的遺傳增益，但育種值通過親代表示（即表示特定親本的分株數）進行加權[56]。然而，通過種子作物實現的實際遺傳增益是未知的，可能與預期值有顯著差異[57]，取決于父母繁殖成功的變化以及花粉污染的大小和質量[58,59]。遺傳增益（DG）計算為DG = PN×p，其中x和p分別表示育種值和父母i的繁殖成功，N是種子果園種群中個體的數量。

遺傳多樣性

遺傳多樣性是育種計劃中最重要的參數之一。它被定義為遺傳單位內或遺傳單位中遺傳單位攜帶的遺傳變異的總量，作為其進化途徑的結果，并形成其對生物和非生物影響的反應的基礎;因此，遺傳多樣性被認為是適應性和進一步演化的先決條件（例如[6062]）。根據Fishers自然選擇的基本定理[63]，任何時間任何人群的平均適應度增長率與其當時適應度的遺傳變異直接相關[64,65]。遺傳多樣性可以通過幾種不同的方式來理解。通常表達為雜合性，每個基因座的平均等位基因數或多態性位點的平均比例[66]，并且可以從幾種不同類型的遺傳標記估計（參見[67,68]進行綜述）。另一個選擇是將遺傳多樣性與共同祖先（共同祖先）的概念相聯系，其定義為在給定基因座處任何兩個隨機抽樣等位基因（每個親本一個）在下降（IBD）上相同的概率[69] ]。然后，遺傳多樣性被計算為GD = 1-θ [70]，其中θ是包括其自身（也稱為群體共同體）的所有成對群體成員的平均共同[71]，或換句話說，累積的遺傳多樣性的喪失[72]。
多數情況下，遺傳多樣性近似于有效種群大小[73]，這是一個被定量和群體遺傳學家廣泛使用并被納入大多數動物和植物育種計劃的概念。有效的人口規模是一個抽象的概念，表示理想人口的大小，產生與人口相同程度的遺傳漂移[74]。由于發送到下一代的配子的非隨機采樣，它被開發為考慮影響代代間等位基因頻率變化的所有可能因素[75]。換句話說，有效人口規模的概念是將人口普查數量減少到與進化相關的規模的因素[76,77]。這些包括以下情況：（i）育種個體只代表整個人口的一部分，因為一些個體沒有達到性成熟或參與交配，（ii）男性和女性育種個體數量不等，（iii）親本配子貢獻有所不同（即父母之間生殖成功率不等），（iv）人口數量存在空間和/或時間變化，（v）伴侶相關和/或近交的個體。有效的種群大小可以計算為近親繁殖，方差或特征值有效群體大小[78]，其與理想群體的大小有關，這些群體將產生與實際群體相同數量的近親繁殖，等位基因頻率變異或雜合性喪失， 分別。經常計算有效和普查人口數量之間的比例，以便可以直接量化上述因素的影響。
遺傳多樣性的監測和管理是育種者的主要關注因素，因為其減少與嚴重的后果相關：遺傳漂移導致等位基因頻率的不可預測的隨機變化，而共同祖先和近親繁殖逐漸累積數代，導致適應度下降受影響的個人這種現象稱為近親繁殖抑郁癥，盡管它似乎幾乎是普遍的，但其影響因素（例如[79,80]）甚至種群之間也有差異[81]。為了提供一種量化由于共同祖先和/或近親繁殖而導致的多樣性減少的種植者的工具（例如，在種子果園中的家長中），Lindgren等人[82,83]制定了一種稱為狀態有效數（Ns）的措施，可以將其解釋為僅由不相關和非近交個體組成的理想化群體的大小。估計是
其中N是人口規模，pi和pj分別是父母i和j的父母表示（即他們的預期或實際的繁殖成功），并且cij是他們之間的祖先[84]。因此，可以得出與家系相關的任何人口與已知共同祖先和近親交配的初始種群的狀態數[85]。除父母種群之外，這一概念可以用于估計種子作物的遺傳多樣性[84]，其中從先前方程（相當于相應親本的預期配子貢獻）的親代代謝可以是由使用DNA標記的親本分析確定的實際父母生殖成功代替[86,87]，或通過目視評估其繁殖力近似[56,88,89]。如果所有的父母都是不相關的和非自交的，那么具有元素cij的共同祖先矩陣的形式為0.5I（其中我是一個單位矩陣），并且Ns簡化為1 / P 1 pi，這是該術語中已知的形式父母的數量有效，但許多作者使用和解釋為有效人口[9093]，因為它將父母的人口普查數量減少到理想人口的普查數量，其中所有父母與所有其他父母同等的機會。此外，如果所有父母都有同等的生殖成功，那么身份證號碼達到最大值，等于親子人口的實際人口普查數[85]。這個特征是特別有用的，因為它有助于簡化和直接地解釋人口中相關性和近親繁殖現象的預期影響，以及父母遺傳重建成功對于下一代經歷的遺傳多樣性減少的變化（即種子作物）。 Lindgren和Mullin [84]也指出，與有效的人口規模不同，這個概念與賴特福特人的理想人口沒有任何比較，而只是與參考人口進行比較。 Burrows [94]提出了類似的方法，但是由于排除了自己的共同血統，所以這個概念不適用于自體受精物種，因此不適用于一般的森林樹種育種。假設兩性對配子池的貢獻不平等，母體i的貢獻可以分為女性（f）和男性（m）成分，使得pi =（fi + mi）/ 2，其中0？fi？1，0？ mi1，N1 fi = 1，N1 mi = 1。
戈特等人[95]研究了種子果園是否能夠捕獲物種自然種群中存在的大多數遺傳多樣性。將白云杉和千斤頂松果園的同種異體多樣性與源區內發生的物種天然種群進行比較，發現預期的雜合性和平均遺傳特性沒有顯著差異，表明種子果園捕獲了自然種群中存在的主要等位基因在相似的頻率，因此它們與基因多樣性減少無關。然而，Godt等人[95]表明，加樹選擇導致缺少存在于自然人群中的幾個低頻等位基因。這些發現與其他研究報道了種子相似的遺傳多樣性（Sitka云杉[96]，道格拉斯冷杉[97]，恩格爾曼云杉[98]，長葉松[99]等罕見等位基因[97,98]）在種子中的研究果園與物種自然種群相比;然而，種子果園可能具有比在自然種群中平均發現的更大的等位基因豐度[96]。這種現象可能是通常在更廣泛的地理區域進行加樹選擇的結果，從而覆蓋了代表大量亞群體的個體，實際上強調了種子果園的積極作用，因為他們將通常不會由于存在物理障礙，能夠互補。這個特征對于具有分散分布的昆蟲授粉物種尤其重要，例如在歐洲高度珍貴的野櫻桃或野生服務樹（Sorbus aucuparia），否則從更遙遠的（甚至更少的相關性）獲得花粉的途徑非常有限來源。
Hosius [100]提出了一種多步選擇方法，其中基本種群中所需數量性狀的較大數量的正樹的原始選擇之后是基于標記的多樣性的樹遺傳篩選，其隨后作為進一步選擇（即第一代種子果園建立）。然后將用于滿足育種者目標和最佳遺傳多樣性要求（不同常見等位基因的純合和保存稀有等位基因）的最終基因型庫用于果園建立。盡管最初使用同功酶進行測試，但是該方法可以進一步用于使用全基因組掃描的種子果園建立或變薄，其中可以在選擇階段期間利用單核苷酸多態性（SNP）和感興趣的性狀之間的顯著關聯。

影響種子園作物遺傳品質的因素

遺傳增益和多樣性都被控制為果園種子總體遺傳質量的復雜度量[56,93]。前者提供對所需商業性狀的種苗平均提高水平的估計，而后者間接量化其應對諸如極端天氣條件和/或有害生物問題的不可預測事件的潛力。如上所述，有幾個因素阻礙了種子果樹父母之間的隨機交配，從而減少了所需基因從部分種群到后代種群的有效傳播，從而導致了與HardyWeinberg期望（即等位基因不平衡）的偏差。以下部分單獨討論每個因素，并且在可能的情況下也將討論它們的相互作用。

生殖成功

生殖成功是給定親本對下一代基因庫的相對配子貢獻。通常來自父母產生的后代的數量，但更嚴格的定義也考慮到了后代的生育能力[101]。因此，無論其實際表現如何，所有無菌后代都不包括生殖成功計算。雖然考慮到后代的生殖力是從進化的角度來看生殖成功的，但是在種植園林業的嚴格定義下，種植的主要功能是纖維生產而不是生殖能力。
有多種方法預測或估計林木種子果園中的父母繁殖成功。最簡單和最便宜的方法假定父母的生殖成功是父母代表的功能;因此，男性和女性配子的產量反映了代表給定父母的分株數[102104]或其總冠量[105]。其他常用的方法近似于生殖投入的生殖成功，并假設男性和女性配子（繁殖力）的產生與實際繁殖成功之間存在很高的正相關關系[106]。這些方法包括在立樹上產生芽[107]，男性和女性嗜性[107±110]或花（傘形花序）[111]的眼睛評分，測量種子錐體積[112]或質量[88]，計數每個錐體的種子數量，并估計每個親本的填充種子的比例[113,114]，或將個體分株分類成類似繁殖力的組[115]。知識對父母生殖物候變化的利用也被提出[116]。根據已發表的研究數據，對于男性（例如[108,112]）和女性成分（36,112,117119），實際上所有森林樹種的父母都觀察到生殖投資的實質性變化。此外，ˉ20：80的規則已經得出了結論，認為20％的果園父母產生了整個種子圓錐作物的高達80％[120]，后來僅有很小的偏差， [121]，輻射松[122]，火炬松[123]和道格拉斯 - 冷杉[124]。有時由于經濟原因，父母生殖成功的男性成分不被分開考慮，假定與女性相等（例如[59,125,126]）。然而，鑒于男性和女性生殖力之間的弱相關性（例如[89,108]），這種方法是不合適的，這可能是由于資源供應有限，以及兩性之間的不平等分配[112]。關于發芽能力家族變異的信息，即與給定時間后測試的種子總數相關的發芽種子總數[127]也可以被利用，因為一個種子產生的種子數女性父母（即使沒有錯誤評估）可能與真菌的發育無關。
隨著近幾十年來各種分子遺傳學標志物的快速發展和傳播，以前報告的基于種子果園中的部分繁殖力的結論可以得到驗證。許多作者報道了大量的男性不平衡[58,87,110,111,128133]，證實了Kjar [134]對于種子作物中幾個高度繁殖的男性父母過度代謝的擔憂。然而，這些研究中只有少數使用分子標記來調查種子果園中生殖投入與繁殖成功之間的關系。第一個分子結果是使用Schoen和Stewart [128]的同源酶產生的，他們發現父母雄性錐體產量和白云杉種子比例之間有顯著的正相關關系，前者解釋了后者中的61％的差異。 Burczyk和Prat [115]在道格拉斯冷杉種子園中獲得了類似的結果，除了早開花的物候學類別（未提供方差說明的部分），以及使用微衛星DNA標記的幾項研究Nordmann fir [135]，日本黑松[136]，sugi [137]和Eucalyptus nitens [111]種子果園，其中雄性繁殖力分別解釋76,43,15和58％的生殖成功差異。然而，應該指出的是，在所有這些研究中，分析了與已知母體母親相同或至少相似數量的種子，因此只能推斷男性生殖成功。為了獲得對生殖成功的女性成分的無偏估計，將需要隨機抽取未知的男性和女性親本的散裝種子（即從所有親本的所有分株混合到一個種子中的種子）。使用這種大量種子樣本，將需要對胚胎（2n）及其相應的巨型芽胞桿菌（1n）[138]或單親遺傳的核外葉綠體或線粒體DNA標記的獨立遺傳分析（未發表的結果）。 Plomion等[139]還指出，針葉樹種子（至少是松樹種）具有兩種不同的葉綠體單倍型。雖然它們都是通過父親繼承遺傳的，胚胎中的一種是目前受精的結果，而巨型蟲體中的一種來源于以前的遺傳授粉事件，因此與母親父母這種獨特的種子生物學也能夠獨立推斷兩個親本成分。

El-Kassaby和Cook [114]提出了研究生殖成功的女性成分的第一次嘗試，他們比較了父母種子錐和種子生產（后者是研究中生殖成功的代表）。然而，由于他們沒有考慮到家庭發芽能力的差異，或者是如上所述對散裝種子進行親子鑒定分析，所以他們的結論不能超出說明基于兩種方法的配子貢獻不同，而離開實際女性生殖成功未知。 Funda等[89]提出了一項綜合研究，其中使用微衛星DNA標記評估了四種不同的男性和六種不同的女性生殖投資方法[88]。他們發現，父母代表是男性和女性部分父母生殖成功率最弱的預測因子，因為各自的繁殖力解釋的方差比例分別為道格拉斯冷杉42％和19％，洛德峰松樹占21％。相比之下，他們確認了以前發表的作品[115,128,135137]的結論是，對父母繁殖的會計確實大大改善了生殖成功的預測。例如，在種子中每個親本收獲后的花粉產量數據（視覺評估數量的男性特效量）和種子數量的數據，道格拉斯杉木的解釋變量分別增加了55％和89％，而洛伐他汀松木中則增加了66％果園分別被利用。通過[111]獲得了男性成分的相似結果，他們發現父母代表性與雄性生殖成功之間存在非重要關系，但是在使用雄性繁殖力數據（每個分株數量）的情況下，大大改善了預測。雖然Denti和Schoen [140]分析了通過總親本種子生產加權的種子樣本，從而模擬了大量種子收集，它們的目的是將自交率與相等樣本量進行比較，而不是推斷女性成分的生殖成功。

生殖物候學

根據種類和/或育種計劃，種子果園中的父母通常來自較大的地理區域，因此可能適應不同的氣候條件。生殖物候學中的同步是隨機交配的主要先決條件之一，從而在種子果園的父母之間平衡生殖成功[32]。生殖物候學涉及性繁殖的生命周期事件及其受季節性和年際環境變化的影響，如發芽期[141]或授粉期間花粉脫落持續時間和種子 - 錐體接受程度。由于生殖物候學的一些組成部分已知具有強大的遺傳控制[37,142144]，從創始人群體中選出的家長也可能保留其物候特征，而不考慮其轉移的非原生境條件。因此，雖然身體彼此相鄰，父母被分成許多不重疊的物候學類，它們創造了沒有或非常有限的基因交換的時間上分離的亞群[145]。已經在道格拉斯冷杉種子園[143,146,147]，Sitka云杉[118]，輻射松[148]，火龍果
松樹[149,150]和黑松[37,116]，發現在蘇格蘭松[151]，黑云杉[121]和挪威云杉[152]的種子果園中具有更強的同步性。女性生殖物候學和女性接受能力的開始時間，特別是似乎具有比其男性國家更強大的遺傳控制能力[37,148,152]，并且發現花粉脫落的持續時間完全由環境因素決定，因素[37]。雖然在西部紅柏樹種子果園，Worrall和El-Kassaby [153]觀察到在整個群體（100個親本）中對芽爆發幾乎均勻的熱量要求，但他們將其發現歸因于物種高表型可塑性作為其存活而不是缺乏這種特征的遺傳變異性。在種子果樹的父母中存在生殖物候變化導致可能的交配組合的減少，導致它們之間的正分類交配（即，具有相似表型的個體之間的交配）和不平衡的繁殖成功。因此，即使是最富有的父母（男性和女性）也可能部分或全部被排除在與其他伴侶的性生殖中，如果男性流失花粉，女性還沒有或不再接受，或者女性接受種子錐，而沒有來自果園內個人的環境花粉可用于受精。

近親繁殖

近親是指包括自體受精在內的遺傳相關個體之間的交配，通常由近親繁殖系數F來衡量，這相當于上一代人之間的共同祖先或親屬關系系數[69]。這與分類交配有相似之處;然而，盡管分類法僅影響控制或與感興趣特征相關的有限數量的基因座，但近親繁殖會不分青紅皂白地影響所有基因座，并導致全基因組過度的純合性[66]。
*在大多數物種中，由于純合基因型與有害等位基因的增加，近親繁殖導致適應性下降;這稱為近親抑郁癥。對近親繁殖抑制遺傳基礎的研究表明，少數基因具有較大的有害作用，而大多數其他有害影響較小[154]。雖然近親繁殖抑郁癥的遺傳后果可能因種類[79]甚至種群間的種群[81]而異，但這是所有育種計劃必須考慮的關鍵因素。這對于雌雄同體的物種，如林木，因為它們的自我受精能力尤其如此;在自我受精的每個周期中，個體純合性增加了一半，從而擴大了僅有罕見的有害等位基因產生基因型的機會。罕見的有害等位基因主要出現為不利的突變或是進化遺傳物質，盡管其中一些可能隨后變得有利[155,156]，但它們通過近親繁殖的純合被認為是近親繁殖抑郁癥的主要原因。不利稀有等位基因的實例可以在道格拉斯冷杉抗性破壞生物制劑[157]或火炬松的生存（綜述[158]）中找到，其中稀有等位基因的純合子的值低于純合子的常見值等位基因農作物對病原體的抗性通常與這樣的等位基因相關[155,159]。一些植物物種已經開發了各種授粉前和授粉后機制，以盡量減少或完全避免自交，例如被子植物中的自交不親和性（在[160]中綜述）），雌雄異株，雄性和雌性大猩猩在異性樹種中的物理分離物種[161]，男性和女性生殖物候學[32,143,162]或多胚胎[163]的不同步。除了可以在任何一代種子果園中發生的自體受精外，半同胞，全同胞和親本的短吻合交配可能在先進的一代果園中，父母被選自在以前的周期中獲得的材料配種。
在許多森林樹種中已經觀察到近親繁殖的負面影響，如種子集降低，存活率，生長和生產力[32,140,??161,164181]。自花授粉或其他近交系的樹木的后代通常比異交樹更小，這種差異在開發過程中可能會進一步惡化[182]，因為越來越多的近交系的樹木最終被更有活力的異交樹木光照和其他資源排斥。西方紅柏似乎是這個規范的例外：它的自交率在天然和人造的人口中都比較高，但幾乎沒有確定近親繁殖抑郁癥[183]??。在紅木研究中，Libby等[184]發現自交對每個錐體的種子數量沒有一致的影響，但他們報告說，在脅迫條件下，自體受精種子的存活率比來自種子的種子相對要低得多，因為一年生長后的高度僅為65％?80％在良好的育兒條件下更大更平衡。經過14年的實地，增長的差異進一步加劇，自我受精的個人平均只有異國同胞身高的42％。同樣可能的是，低至中等水平的近親繁殖，如交叉半同胞可能會增加填充種子的產量[185,186]，導致更大比例的仍然符合苗圃標準的近交系幼苗。因此，這些近交種子對林業種植園的生長和產量可能比自給自足受到更嚴重的影響[187]。 OConnell [188]提供了針葉樹和被子植物種子園和自然種群自交率的綜述（分別為52和32種）。幾項研究還側重于直接比較兩種種群之間的自交率（例如[189,190]）。在以前的桉樹注冊研究中發現種子果園的自交比在天然種群中顯著降低（0.09比0.26），而后者在Dryobalanops aromatica上，種子果園比任何森林類型顯示出更高的自交（0.45）測試，包括原始森林（0.08），這歸因于異種生殖物候學和缺乏授粉者[190]。然而，在種子果園和自然種群中，自交率主要較低的針葉樹種之間沒有觀察到任何方向的偏差[188]。

基因流

根據Endler [191]，基因流是一個指示群體間遷移的過程，導致遺傳交換。盡管在許多情況下，特別是在處理動物種類時，基因流動難以估計，因為移民難以識別，沒有或少于沒有移動的個體，或保持短暫但仍然交配的子代引入分子遺傳標記使得能夠明確地識別親本和確定幾代之間的基因流，而沒有關于它們的直接運動的任何信息[66]。在森林樹種果園，基因流更容易確定，因為樹是無柄的，感興趣的基因流只限于一個方向：從背景，外部花粉源到種子。對果園內的所有候選男性父母進行基因分型，并將后代（種子作物）分配給其中一名候選父親，使得可以將源自果園內的雄性配子與來自外部來源的配子分開。從未選擇的背景花粉來源的基因流入種子園被稱為花粉污染，并且嚴重影響種子作物的遺傳質量[192]。

花粉污染水平取決于種內，種植系統，果園內外的生殖物候，種子果園大小，隔離程度和實際環境條件。到目前為止，已經有許多種類的花粉污染研究報道了大量，其范圍從近0 [193]到高達90％[194,195]。一項覆蓋三年的挪威云杉種子果園的研究表明，污染程度高（但仍是一致）（69％71％）[196]，而在道格拉斯觀察到兩倍以上的差異（44％和89％） - 超過兩個連續的年份 - 種子園[194]。作為種子作物遺傳質量的兩個組成部分，遺傳增益和遺傳多樣性受到相反方向污染的影響。遺傳增益隨著污染增加而減少[197]，除非污染源的平均育種值等于或高于果園的父母，然后在父母之間平等的生殖成功下，遺傳增益的減少等于污染率的一半。另一方面，額外的家長對花粉污染的貢獻通常會增加種子作物的遺傳多樣性[84]。此外，如果污染高，多樣性可能會增加或減少，這取決于源群體的遺傳特征[198]。在針葉樹中，全是野生動物，花粉通過松樹，雪松，冷杉和云杉中的特殊膀胱翅膀，或道格拉斯冷杉和落葉松的大球形顆粒進行空中運輸[199]。因此，花粉污染可能達到高水平，特別是如果在種子園附近存在特異性立場。
由于花粉污染僅影響生殖成功的男性成分，所有基因的一半將來自果園內的親本，甚至在100％的污染率下。然而，如果污染的花粉來自對預期種植地點適應力差的樹木[29]，如親本人口的原始位置，遺傳增益的減少可能會進一步加劇，因為適應取決于男性和女性配子的貢獻。要考慮的另一個問題是可能的優先苗圃階段選擇由污染花粉接種的快速生長的幼苗，其可能被其他植物物種在其不適應的位點上被淘汰。
雖然使用分子遺傳標記的親子鑒定分析，克隆種子園中的花粉污染的定量相對簡單，但是在種子果園中相對更難，因為存在基因型數量更多的數量級。因此，已經提出了基于來自單一位點異交花粉（雄性），胚珠（雌性）和外部種子的等位基因頻率之間差異的花粉污染的估計[200,201]。然而，高度多態性遺傳標記的使用[202]似乎使得在這些類型的果園中具有高置信度的親子鑒定[203]，此外，可能很快將預期使用SNP的全基因組掃描將完全消除發放一個大的父母的人口規模。

種子發芽

許多研究表明，種子發芽特征，如發芽時間，發芽速度和發芽能力在群體內和群體之間都有很大差異。物種變化可能是出處[204]，種子發育過程中的環境條件（例如[205] 207]），家庭歸屬[208,209]，種子預處理[210]的結果，
種子成熟度[211,212]或種子大小[213,214]。通常進行標準發芽試驗[127]以獲得發芽屬性。已知這種測試由于不切實際的穩定和均勻的發芽條件而具有過高估計種子田田表現的風險[215]，但即使如此，它們提供了最大可能的幼苗生產的合理近似。雖然種子萌發的變化對種子作物的遺傳質量沒有直接的影響，因為種子萌發遵循種子收獲，儲存和可能的預處理，可能影響已建立的立場的質量。雖然萌發發生和速度的變化可能導致晚期和慢性發芽家庭的種子產生看起來不合標準的幼苗，這將在苗圃期間被淘汰，因此無意中被排除在未來的發展之外，發芽能力的變化可以大大轉移遺傳參數來自基于克隆種子收獲的遺傳參數，即使沒有無意的選擇，因為所涉家屬的比例配子貢獻將發生變化。

操縱遺傳質量的方法

種子園管理者已經開發了各種操縱作物遺傳質量的方法。這些方法適用于種子果園生命周期的不同階段，但有一個共同的目標：增加遺傳增益，同時保持足夠高的遺傳多樣性。

人口規模

在生產種子果園中作為父母納入的不同基因條目的數量是要解決的最根本問題之一，并沒有普遍的答案。理論上，育種價值最高的一個單親家庭將在種子作物中產生最高的可能的遺傳增益，但種子作物的遺傳基礎將受到限制，所產生的森林遺址將不具備對不可預測的環境變化的抵御能力。此外，所生產的所有種子將是自交的產物。 Lindgren和Prescher [216]指出，盡管確定種子果園中父母人數的相關性和重要性，但該文獻尚未在文獻中得到充分的討論，也沒有關于這一問題的專題文章。北卡羅來納州立大學樹木改善合作社（2001）建議使用20位30歲的父母，因為更大的數量將減少潛在的收益;然而，使用的實際數字從510[217]到大約90個父母[218]差別很大。 Lindgren和Prescher [216]試圖提供一種更廣義的計算父母最佳數量的方法，但得出結論，最優值的范圍相當廣泛;接下來，20名家長被選為瑞典果園的標準。他們還指出，他們的建議只適用于相等比例的不相關的測試父母（這不是最佳的），并強調適當數量的父母可能是具體案件，即當有更多相關信息可用時，較高或較低的數字可能是最佳的。
家長的人口普查數字是種子園建立的關鍵起點，但如前所述，人口普查數字可能沒有充分反映在種子作物中。因此，有人提出，應該對每個種子批次控制父母的有效而不是人口普查數量，并將其用作估計種子作物遺傳多樣性的標準，因為這種措施更好地反映了他們的實際配子組成[114]。這個建議是被實施的。在不列顛哥倫比亞省，加拿大，用于重新造林的土地的有效數量不得低于10 [56,88];通常被認為占據了基數中存在的遺傳多樣性（95％）的值[219,220]。同樣，Lindgren [221]最初建議價值為8，在加拿大的阿爾伯塔省，一個較保守的18個價值已被實施[222]。其他理論和經驗數據顯示，20多個家長的種子果園應該代表與自然種群收集的種子相似的風險水平[223]。 Lindgren和Mullin [84]和Kang [29]提供了有效父母數量的理論改進。 Funda等[89]證實了這種做法的理由，因為他們觀察到道格拉斯冷杉種子園的人口普查（49）到父母的有效（13.3）數量大大減少，原因是生殖成功的重大不平衡。
應該考慮的另外一個方面是種植果園的再造林材料是否會被自然地再生。雖然通常的做法是清除落葉林并排除自然再生，但是，在格林（Lindgren和Prescher）[216]的Kjar（1995）提出，如果一個物種具有較長的旋轉周期并且通常是自然再生的，那么更多的父母應該被考慮

家長代表

歷史上，克隆種子園已經通過使用整個群體中的父母的統一空間表示來建立，使得每個親本被相同數量的分株復制。當有關親本育種價值的信息可用時，超過一定閾值的父母優先使用，而以下的父母被拒絕。 Lindgren [224]建議以更為復雜的方式利用這些信息，使得育種價值較高的家長將以更高的比例種植，以提高作物的遺傳增益，而劣質的父母只能減少重復次數以維持可接受的數量遺傳多樣性高。根據這個想法，Lindgren和Matheson [102]開發了線性部署概念，由此在果園建立過程中的父母代表與其各自的育種價值線性相關，后來Bondesson和Lindgren [104]修改了概念，指導現有的種子果園雖然這兩種方法確實代表了一個進步，但它們仍然具有兩個主要的限制性假設：首先，種子果園種群僅由不相關的和非近親的父母組成，其次，父母的繁殖成功是父母代表的功能，即生產可行的種子和繁殖成功的花粉與表示親本父母的分株數量成正比。關于線性部署概念的使用，很明顯，隨著育種計劃的進展，親屬關系和親緣關系的考慮變得不可避免[29,48,84,225]。 Lindgren等[103]進一步擴展了原始線性部署算法，以考慮父母之間的相關性，并提出了一個最佳部署。一般來說，Funda等人[51]提出了一種用于從克隆收獲的種子中創建ˉ自定義種子批次的優化協議，其與每個親本的已知女性貢獻（例如種子錐體的數量，體積或重量）一起工作，以及估計的花粉萌發生產的男性貢獻給定的季節雖然這種方法不能使父母繁殖成功的長期預測，但它具有較少的假設，使其更準確（如Funda等人[89]所證實的三種針葉樹種類）以及更靈活，因為它具有能力占男女生殖產量的年變化。

類似于遺傳變薄的概念，在種子果園中，根據四種選擇方法之一，即個體選擇，家庭選擇，家庭 - 家庭內選擇或組合選擇，劣質樹通常是粗糙的[226]。他們在平衡遺傳增益和多樣性方面的評估由David等提供[227]，他們得出結論認為，如果遺傳獲益是優先事項，則適用綜合選擇，而當遺傳多樣性是優先事項時，個人或家庭以外的家庭內選擇最為合適。在兩個參數的同等優先級下，提出了一種優化方法，通過確定最佳選擇強度來最大化彼此的值[227]。

果園設計

通過采用最佳（有時相關的）樹木獲得的收益與與近交相關的損失或與試圖將其最小化相關的成本之間存在權衡[171,187]。已經開發和實施了各種各樣的種子果園設計[228231]，其共同目標是盡量減少自體受精并促進泛調。這些設計是基于以下假設：授粉效率是距離的函數，因此大多數遺傳交換發生在相鄰的分株之間，而它們之間的距離更遠。為了測試這個假設，使用三種方法來測量具有遺傳標記的基因擴散[232]：首先，跟蹤攜帶罕見等位基因的單個親本樹（有效標記方法）的有效花粉或種子分散[233,234]。第二，使用多基因座標記來推斷后代的親屬（親本分析）[235];第三，對整個后代基因型樣本的概率結構進行建模，并估計產生樣本的最可能的分散參數（模型方法）[128,192]。 Levin和Kerster [236]指出，大多數交配發生在相鄰植物中的風花授粉物種的花粉分散模式的推定沒有考慮到競爭花粉源的影響。此外，如果近鄰產生的花粉量相對較遠的來源較小，可以減少或消除鄰近的優點[232]。此外，只有花粉分散估計的交配模式不考慮差異花粉生育力，潛在男性父母的花卉物候或其與特定女性的兼容性[237]。 Erickson和Adams [238]研究了道格拉斯冷杉種子果園中距離和物候對異花授粉的影響，他估計了由指定的雄性樹受精產生的活胚的比例。使用在兩個果園親本中發生的獨特的同種異體酶遺傳標記鑒定花粉源。在38株母樹中，男性受精胚胎的比例為0?71.4％。發現很少的花粉分散在30米以上，但在30米內，交配成功與距離微弱相關。 Yazdani等人[234]研究了使用同功酶標記在蘇格蘭松樹種子果園中分散的花粉，發現只有ca. 5％的基因起源于給定樹的15米以內，而其他樹種則多達95％。他們還開發了花粉分布的數學模型，其中90％的花粉分布在距離源頭15米以上。 Burczyk et al。 [105]研究了使用11個同功酶基因座的松果松的天然植物中的交配系統和有效的花粉分散。通過將鄰域和混合交配模型擬合到來自四只母樹的后代的多基因座基因型陣列進行分析。每個母樹11米以內的所有潛在的交配雄性（平均44只）和約發現交配的41％是鄰里交叉的結果。個體男性與母親的距離和方向以及男性（身高）的大小在確定鄰近交配模式方面發揮了重要作用。最后，盡管母樹以東的雄性比其他方向雄性的雄性要高，但雄性交配成功率隨著鄰近度和樹齡的增加而增加。 Burczyk和Prat [115]對使用11個同種異體酶基因座的道格拉斯冷杉種子園進行了類似的研究，以分析來自混合交配和鄰近模型的94棵母樹的后代。在鄰里（每個母樹半徑30米）外交叉產生的交配量估計為43％，單株雄性與母樹的距離和方向，花粉繁殖力和物候同步的影響均為sig - 在確定社區內的異鄉交往模式方面顯著。此外，雄性生殖成功與花粉繁殖力增加，以及與給定母樹的接近和物候重疊。為了比較，Burczyk et al。 [239]研究了在昆蟲授粉物種桉樹regnans的種子果園中的花粉分離。他們發現大約50％的有效花粉配子是距離相應母樹超過40m的雄性的產物，使得昆蟲授粉者在該果園中有效地促進了交配。同樣，Chaix等[203]和瓊斯等人[240]發現在桉樹種子園中最接近的鄰居之間沒有優先交配，因為平均授粉距離分別估計為32和58米。在后一研究中，只有約一半的分配花粉行進<50米。在風花授粉[241,242]和昆蟲授粉物種[243,244]中觀察到長距離花粉流動，因此，種子果園中的交配主要受其物理尺寸的限制并不奇怪，即他們的成員之間的最大距離[240]。
由于父母通常由種子果園中的幾個分株復制，所以所有設計的上述目標（即最小化自交和促進泛調）已經通過相關父母親屬關系的分株的特定空間布局來確定。可能最成功的設計是由Bell和Fletcher開發的[COOL（計算機有機果園布局）] [229]，它能夠有效地將給定父母的分株按預定的最小數量的位置分開;然而，Chakravarty和Bagchi [245,246]都沒有這樣做和隨后的改進能夠融合父母和近親之間的相關性。隨著先進的一代果園成為常態，有必要開始考慮相關性問題，并將其作為設計新果園的附加投入因素;通過最小種子種子果園設計提供了一個解決方案[247]。最近，El-Kassaby（未發表的結果）介紹了Rando-mized，復制，交錯克隆行（R2SCR）種子果園設計，其具有將隨機化與行排列相結合的優點，以允許相等，線性和自定義部署選項。每行都被四個不同的父母包圍，相鄰的父母因復制而異。對于任何選定的部署選項，使用最小距離概念[247]來比較布局，即所需克隆大小與實際克隆大小之間的最小平方差，以及算法無法填充的空比例位置數。預計隨著育種進展和利用父母育種價值差異的愿望，種子果樹設計將繼續保持動態，使果園經理能夠將作物管理活動與增益多樣性目標進行平衡。

皇冠管理

無論種子果樹是幼苗還是嫁接，通過冠狀修剪使其保持適度的尺寸，引起足夠的種子和花粉頻繁發育[1,248]，并促進容易和安全的種子錐收獲。適當的冠大小和形狀也是種子作物遺傳質量的重要先決條件，因為樹高與異交率負相關[249]，可能是由于樹冠中花粉云中存在較大比例的自花粉。一些研究集中在相對于冠位置的自交率的樹內變化，以及在道格拉斯冷杉中
[250]和Sitka云杉[251]較高的值被發現在冠的上部低于，但OConnell等人沒有報告這種趨勢。 [249]。用于物理（環圈）和激素錐誘導的技術也是可用的，后者最常涉及被稱為GA 4/7的赤霉素的混合物，其應用為葉面噴霧，莖注射或兩者的組合[252255] 。這些治療通常從營養芽開始，并進行幾周的隨訪處理。

頂級嫁接（也稱為頂級工作）是一種低成本的技術，涉及將年輕的接穗材料嫁接到現有的，繁殖成熟的樹木的分支中[256]，導致代表三種不同基因型的復合材料：砧木，最初的砧木移植到少年砧木和頂部移植物上。頂部移植的基本原理是將間質的適應性，生理穩定性和生殖能力轉移到頂部移植物中，頂端接穗攜帶所需的遺傳物質[257,258]。雖然頂級嫁接已經在果樹中多年廣泛使用，以擴大不同水果品種的生產[257]，但其被用于森林樹木改良計劃，其目的是通過誘導早期開花進行嫁接，從而縮短間隔時間[256,259]，以及將新選擇納入成熟種子果園[260]。雖然頂級嫁接當然是成功地實現了火炬松[256,261]中的這些目標，但是在有限的程度上也在其他物種如歐洲和日本落葉松[263]中，其用于減少自交的用途已經是令人驚訝的忽略了由于自交作為最高水平的近親繁殖構成對種子作物的質量和數量的主要障礙（見“近親繁殖”），那么高嫁接也可以被看作是減少種子作物的一種可能方式，特別是對于具有較大的冠（參見[249]用于自交的精細尺度估計及其與樹高的相關性），因為來自同一樹的其他部分的樹的一部分的花粉粒有效地仍然是異交的。在一個頂級西洋紅柏種子果園研究自交的研究結果（未發表的結果）表明，這種技術可能促進了異交，從而提高了種子作物的整體遺傳質量。平均自交率估計為7.3％，比天然[264,265]和人造種群中所報告的其他所有其他物種的值大大小于266。不幸的是，直接證據表明這一說法是不可用的，因為從嫁接和控制分株的后代沒有直接比較。

補充授粉

花粉是所有種子果園的重要組成部分，因為它貢獻了一半的配子來代代子，只要沒有或可忽略不計的非果園花粉源的花粉污染。由于花粉相對容易處理，因此它是種子園管理者操縱未來種子作物遺傳組成的有力工具，具體增加遺傳增益[267,268]。不同于在受保護的錐體上少量施用花粉以在選定的個體中進行受控雜交的育種活動，在種子果園中，通常在整個果園種群或選定的父母子集中對較大數量的未受保護的接受性女性頻繁使用，分株引入了后一種稱為花粉增生或補充大量授粉（SMP [269?271]）的技術，其目的是增加種子作物遺傳質量，并被種子園管理者廣泛利用以提高種子產量，平衡雄性生殖成功將特定基因型引入種子果園，并減少自體受精和花粉污染[248,272]。在引入分子遺傳技術之前，SMP有效性的評估僅限于種子發育和生存能力的特征。例如，丹尼爾斯[273]研究了八個不同的政治制度（包括SMP）對一個選定的道格拉斯冷杉父母的種子生產的影響，但與風花授粉對照相比，沒有發現可觀的增長。在Sitka云杉的類似研究中，與風授粉相比，SMP產生的每個錐體的填充種子數量增加了14倍[118]。由于分子標記，可以更詳細地評估SMP的有效性，并且已被證明可促進繁殖異源親本之間的交配[274]并減少花粉污染[58,267,275]，同時增加種子集和異交，特別是早期和晚期生殖物候學類[275,276]。 Bridgwater et al。 [269]和El-Kassaby等人[277]也得出結論，SMP的有效性很大程度上取決于時間（參見[278]）以及花粉應用的數量和方法，但其他因素如花粉污染率，補體管理實踐如綻放延遲[275]，或開花時的實際環境條件也可能影響其有效性。預期SMP成功率約為25％[56]。然而，實際估計與這個預期有顯著差異，在蘇格蘭松[279,280]達到4％和19％，而洛奇峰松16％
[281]，在火龍果松[282]中有80％，道格拉斯冷杉[86]分別為15％）。當個人頻閃時，平均成功率在66％到84％之間，但是在整個樹木被淘汰的運營研究中，成功??率下降到7％-26％[283]。成功地引入了蜜蜂，改善了一些昆蟲授粉屬（如桉樹和相思樹）的種子生產，因為它們降低了花墮胎和自交，并增加了每個膠囊的種子數量[284?212]。

綻放延遲

綻放延遲是基于Silen和Keane [287]的工作的一種方法，其中包括在冬末和初春的精細水霧施用到種子果園，目的是使其即將到來的環境冷卻相對于即將到來的春季條件。水的逐漸發現確保了熱量，引發與生殖物候學有關的行為，包括生殖芽發育的提示，在種子果園內積累得更為緩慢。因此，經處理的樹木在時間上與暴露于背景花粉污染物分離。這種技術被證明有效地延遲了[288]并減少了生殖物候學，通過平衡男性配子的貢獻[146]，以及減少花粉污染[275,289]和自交，幫助改善了研究的果園人群中的panmixia [201,290]。另外一個積極的副產品報告說，花期延遲是果樹中昆蟲感染的數量減少[288]。

選擇性收獲和生產定制種苗

在種子作物中平衡遺傳增益和多樣性的另一個選擇是選擇性種子收獲[218,291]。雖然可能需要收獲和利用整個錐體作物，但從育種價值較高的父母收獲更多的錐體可能會提高作物的遺傳增益，而更平衡的收獲[292,293]可以保持較高水平的遺傳多樣性，如果需要。前一種方法依賴于所有父母將產生豐富的種子的期望，并且可以從優質樹木獲得優先收集，例如，以模擬線性部署（參見[51]討論），盡管由于種子錐體生產中的大量變化，這些先決條件可能無法實現;許多針葉樹種的典型現象。后一種方法具有更大的限制，因為收獲的種子錐體的數量是由最小生物親本確定的，因此大量潛在的再造林材料可能被廢棄，使得該方法從實用的角度來看是不合適的[294]。康等人的研究結果他們比較了不同管理策略下的遺傳增益和多樣性，包括選擇性收獲，遺傳變薄和兩者的結合，表明兩個參數可能會根據親本遺傳價值，選擇強度，花粉污染和生育力變化。如預期的那樣，強烈的遺傳變異導致了最高的遺傳增益，而來自上級父母的選擇性收獲保持了最廣泛的遺傳基礎[295]。然而，這兩種方法都不利于男性生殖投入的數據，這與男性再生產成功率呈顯著正相關[89]，并假設男女生殖成功率相等;因此，只有種子父母才能改善配子的貢獻，不像父母的線性部署和遺傳變薄。此外，如前所述，這些方法不能適應父母的相關性，因此僅適用于第一代種子果園。
嘗試同時平衡種子果園作物的遺傳增益和多樣性，包括所述的種子

由Son等人[296]和Lindgren等人[59]，領導Funda等[51]制定了能夠利用女性和男性生殖投入數據的優化協議，男性成分作為生殖成功的預測因子[89]，并考慮了父母和近親之間的相關性。這個協議遵循動物育種者引入的二次優化的概念[49，50]，其原始版本[51]進一步細化，以說明種子發芽能力的家庭差異，估計有效數量的準確性父母得到改善。在[51]中討論的其他優點中，利用優化協議可以在預定義的遺傳多樣性水平上創建具有最大可能遺傳增益的定制種子批次。

結論

種子果園是理想的室外實驗室，用于測試種群內代代之間基因遺傳傳播的假設。對于種子果實來達到預期目標（即種子作物是他們父母的代表性樣本，因此他們的幼苗滿足育種者的期望），理想情況下，它們應該作為一個封閉的完美人口。這種情況幾乎不能滿足，因此偏離預期的程度和程度對于森林遺傳學家和樹種育種者至關重要，因為這種偏差影響了未來森林的健康，生存力和恢復力。種子果園建立參數（材料性質（幼苗與克隆），大小和設計，父母數量及其代表）和生物因子（生殖能量和成功率，生殖物候學和自交和基因流動速率）都是單獨和/或一致地影響種子作物的遺傳質量。種子果樹師設計了管理技術來干預自然授粉，旨在減輕偏離預期的影響。這些技術還需要仔細審查和評估，所以他們的改進應該與實施相關的成本加權。該評論代表對種子果園及其遺傳學的深入評估，旨在為新的研究思路提供有用的背景，并作為參考。