1. Hong Z, Fries A, Wu HX. High negative genetic correlations between growth traits and wood properties suggest incorporating multiple traits selection including economic weights for the future Scots pine breeding programs. Ann. For. Sci. 2014;71:463–72.

蘇格蘭松（Pinus sylvestris L.）育種計劃中固體（結構）木材生產的多個性狀選擇指標的發展需要在木材質量性狀（包括剛度）中估計的遺傳變異和協方差。遺傳控制和蘇格蘭松樹生長，纖維和木材質量性狀之間的關系通過使用蘇格蘭松全同胞家庭試驗估計遺傳力，表型和遺傳相關性來評估。木材質量性狀，包括透明木材和動態聲學剛度在Si??lviScan和Hitman在40年的后代試驗中測量，并且通過對120個家族的778棵樹的抽樣增量芯進行測量。使用ASReml軟件的混合模型估計遺傳參數。對于生長，早柴，過渡木材和晚木比例性狀，遺傳率為0.147至0.306，對于纖維尺寸，木材密度，MFA和剛度性狀，遺傳率為0.260至0.524。在本研究中觀察到直徑和整個芯密度（-0.479）和透明木硬度（-0.506）和動態聲學剛度（-0.382）之間的高度不利的遺傳相關性。生長性狀和剛度之間不利的遺傳相關性表明，使用最佳經濟權重和最佳育種策略的多個性狀選擇被推薦用于高級蘇格蘭松培育程序。

1簡介

蘇格蘭松（Pinus sylvestris L.）是最廣泛分布的松樹，原產于歐洲和西北亞，從西部蘇格蘭，愛爾蘭和葡萄牙到東部的西伯利亞和高加索山脈，到北部作為北極圈在斯堪的納維亞國家（York和Littlefield 1942）。蘇格蘭松和挪威云杉（云杉屬（L.）Karst。）是瑞典林業的兩個最重要的商業品種。瑞典蘇格蘭松林育種計劃已經實施了兩個選擇育種周期，并建立了第三個周期的種子果園，對于生長相關性狀具有大的遺傳收益（Rosvall 2011）。瑞典蘇格蘭松林育種計劃的總體目標是平衡高價值經濟性狀的有效改善和充分的遺傳變異。開放式授粉種子果園被廣泛應用于部署目的，并且預測活力，生長和木質性狀的育種值，以供選擇（Berlin 2009）。木材質量性狀（例如木材密度，剛度）不包括在蘇格蘭松的選擇育種程序的前兩個周期中的選擇標準和育種目標性狀。隨著蘇木松育種計劃進一步發展，木材品質性狀的改善正成為一個重要的問題，因為在物種中觀察到的生長與木材密度之間存在高度負的遺傳相關性，以及其他松樹物種的繁殖經驗（Fries和Ericsson 2006; Hannrup et木材密度已被認為是影響木材性能如剛度，強度和收縮行為的最重要因素之一，并被許多育種程序用作改進的初始木材質量性狀。然而，實驗和理論上已經顯示（Cave 1976）微纖維角（MFA）至少與用于預測實木的強度和剛度的密度一樣重要。為了在育種程序中包括MFA和剛度，需要一種快速，成本有效的方法來從后代測試中測量大量樣品樹。 SilviScan已經成為用于詳細測量木材密度和MFA的徑向變化和使用增量芯的剛度估計（例如彈性模量-MOE）的常用技術（Evans 2006），并且使用SilviScan數據在許多針葉樹中估計遺傳參數物種包括輻射松（Pinus radiata，Baltunis等人2007），道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii，Lachenbruch等人2010; Vikram等人2011）和白云杉（Picea glauca，Lenzet al.2010,2011）。為了將木材質量性狀包括在選擇和育種程序中，遺傳方差和協方差是育種價值預測和設計最佳育種策略（交配和選擇策略）所必需的。對蘇格蘭松的生長和木材性質的遺傳參數進行了估計。莖直徑的遺傳度（h2 = 0.10-0.30）通常低于蘇格蘭松中樹高（h2 = 0.25-0.32）的遺傳度（Hannrup和Ekberg 1998; Hannrup等人2000,2001）。對木材性能而言，迄今為止主要關注木材密度（Fries和Ericsson 2009），其中有關于管胞長度和心材性質的幾個最小值。基于整個巖心（h2 = 0.57，Velling 1974），木材密度的遺傳率估計相對較高，并且基于單獨的年輪或年輪組分（早木或晚木）略低（Fries和Ericsson 2006,2009; Hannrup和Ekberg 1998; Hannrup等人2000）或通過pilodyn方法估計（h2 = 0.10-0.50，Haapanen等人1997）。此外，為蘇格蘭松的纖維長度，纖維寬度和纖維角估計了0.30至0.50的遺傳力（Ericsson和Fries 2004;Hallingb?ck2010; Hannrup和Ekberg 1998）。幾乎所有估計的生長性狀和木材密度之間的遺傳相關性對于高度和木材密度而言為負rA = -0.14至-0.4（Fries和Ericsson 2006,2009; Hannrup et al.2000）和莖干的rA = -0.42至-0.5直徑和木材密度（Fries和Ericsson 2006,2009）。纖維長度也與生長性狀rA = -0.12高度和rA = -0.63莖干直徑負相關（愛立信和弗里斯2004年）。相比之下，纖維寬度與生長正相關（rA = 0.56的高度和rA = 0.90的莖直徑，分別）。在本文中，對瑞典蘇格蘭松林的木材質量相關性狀的遺傳參數進行估計，例如纖維尺寸，木材密度，早木和晚木比例以及MFA，硬木剛度和直立樹的動態聲學剛度。這項研究的目的是（1）估計遺傳變異和遺傳的生長，纖維和木材質量性狀，包括剛度; （2）估計這些生長，纖維和木材質量性狀之間的遺傳相關性; （3）評估使用非破壞性聲學測試技術預測晴朗木材的透明木硬度的可能性;和（4）從簡單質量選擇估計體積和剛度的遺傳增益。

4 討論

4.1實驗設計
完全隨機設計（CRD）實驗用于這個站點和其他瑞典樹木后代試驗在過去幾十年。 CRD設計的潛在后果是，如果重復實驗的重復實驗沒有與實??驗中的誤差項分離，則由于重復的混雜效應和真實的隨機環境誤差，殘留方差可能增加。這將降低遺傳力估計。為了克服這樣的潛在短缺，通常推薦后封閉以盡可能多地減少殘留誤差方差并增加遺傳力（Ericsson 1997）。使用CRD是因為其在瑞典樹種育種計劃中簡化了種植的現場實施。據估計，與使用CRD相關的損失遠遠小于使用不復雜，更便宜的設計所獲得的益處（Ericsson 1999）。在瑞典的樹種繁殖群體中一直存在爭論，CRD是否應該用于將來的實驗中，后封閉或空間分析或使用重復和更復雜的設計。為了回答這個辯論的問題，最近設立了一個研究項目，以使用統計和經濟措施來比較CRD和其他復制設計之間的整體效率。對于本研究中的該特定位點，先前使用后阻斷進行分析（Fries和Ericsson 2006,2009），并且發現阻斷后不顯著。因此，基于CRD的分析不會顯著影響遺傳變異和遺傳力的估計。在這項研究中只使用了一個網站。如果在幾個位點之間存在通過位點（G by E）相互作用的潛在基因型，如果基于單個位點估計，遺傳參數如遺傳力將膨脹。對于生長性狀，只要后代測試針對一個氣候區（或者繁殖區），發現E在瑞典蘇格蘭松林試驗中沒有很大的作用（Zhelev et al。，2003; Kroon et al。2011 ）。對于木材質量性狀如木材密度和硬度，Gby E在許多研究中通常不顯著（Baltunis等人2010）或小（Zobel和Talbert 1984; Gapare等人2010）。這表明，對于木材品質性狀的遺傳力的估計將具有比生長和生存性狀更低的偏差（Eriksson 2008）。
4.2性格手段和變化
試驗的平均高度和直徑也在2001年減薄前測量。在過去10年中，平均樹高增加5.10米，DBH增加4.25厘米。然而，高度變異的遺傳和表型系數都下降了（例如，從CVA的5.4到4.4％和從樹高的CVp的11.3到8.3％）（Fries和Ericsson 2006,2009; Kroon等人2008） 。 CVV和CVP的減小可以由去除較小的洼地樹的稀疏過程不成比例地引起。砂芯密度（447 kg / m3）的平均值與其他蘇格蘭松樹研究中報道的平均密度相當。使用轉移木材分離早木密度（331 kg / m3）和晚木密度（763 kg / m3）使得早木和晚木之間的木密度差異大于早木和晚木之間的先前比較的過渡區未實施（Fries和Ericsson 2006,2009）。后木材的比例被認為是影響整個巖芯密度的最重要因素之一（Louzada和Fonseca 2002）。此外，晚木比例通常隨著樹齡增加而增加，結果是總木材密度增加。木材硬度是結構木制品的最重要的性質之一，蘇格蘭松以其堅硬，硬和致密的木材而聞名。 MOE和MOEtof的平均值分別為10.2和6.68Gpa。這兩個估計之間的差異是由于用于測量的不同方法。 SilviScan使用干燥木材上的聲學共振和用于綠色木材的聲學動態測量來校準，并且綠色木材比干燥木材剛性低。這種差異在輻射松（輻射松）（Gapare等人2009），道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii）（Lachenbruch等人2010）和火炬松（Pinus taeda）（Isik等人2011）中觀察到。
4.3遺傳變異和遺傳性
密度的加性遺傳變異系數（CVA）約為4％，這與之前對蘇格蘭松中CVA的估計相似（Ericsson和Fries 2004; Fries和Ericsson 2006,2009和Fries 2012）。 MFA，MOE和MOEtof的CVA為12.5,11.1和13.6％，約為密度估計的三倍。 MOE比木材密度高得多的CVA表明，提高MOE的范圍將大于其木材密度的組成性狀。在輻射松（Gapare等人2009）和挪威云杉（Gr?ns??等人2009）中也發現了針對MOE的比木材密度更高的CVA。
遺傳力是遺傳獲得的預測和發展育種策略的重要參數（Falconer和Mackay 1996）。本研究中的密度，剛度和纖維尺寸性狀的遺傳度適度，通常約為或高于0.4，而生長性狀，早木，過渡木和晚木類型的比例較低（0.147-0.306）。生長性狀和木材密度的遺傳性與之前在蘇格蘭松（Scots pine）中的估計相似（Ericsson和Fries 2004; Fries和Ericsson 2006,2009; Kroon等人2008）和黑色（Picea mariana），白色（Picea glauca） （Hylen 1999; Park et al。2012; Zhang and Jiang 1998）和海松（Pinus pinaster）（Louzada和Fonseca 2002）。有意義的觀察結果是相對較高的遺傳變異（CVA = 7.25％），適度遺傳率（h2 = 0.306）和較低的平均值（15.3％）。后木百分比也與整個巖心密度和剛度高度相關。因此，提高晚木百分比似乎非常可取和潛力提高整個木材的密度和剛度的蘇格蘭松（Gryc et al。2011）。本研究中MFA的低遺傳率（h2 = 0.264）與挪威云杉（0.30，Hannrup等，2004）的估計相當，但低于輻射松（平均h2 i = 0.63，Wu等2008） 。較高的MOE提高了結構和外觀等級產品的回收率，這提供了較高的經濟回報。 MOE在中度遺傳控制下，遺傳力在0.4左右。這高于花旗松（h2 = 0.33，Vikram等人2011）和火炬松（h2 = 0.30，Isik等人2011），但低于輻射松（平均h2 = 0.50，Wu等人2008） 。
4.4性狀之間的遺傳相關性
通常，生長性狀之間和木材質量性狀之間的遺傳相關性是有利的，但是生長和木材質量性狀之間的遺傳相關性在蘇格蘭松中是不利的。生長性狀和木質品質性狀之間的負相關性可能是遺傳原因或環境原因（Auty and Achim 2008; Louzada和Fonseca 2002; Lenzet al。2013）。在本研究中觀察到DBH與全核密度（-0.479），clearwood MOE（-0.506）和動態聲學MOE（-0.382）之間的高度不利的遺傳相關性。在以前的蘇格蘭松樹研究（Fries和Ericsson 2009）和許多其他針葉樹中觀察到生長和木材質量性狀之間的這種不利的遺傳相關性（Wu等人，2008）。在先進世代樹木育種計劃中，樹種越來越關注生長和木材質量性狀之間的負面遺傳相關性（Wu and Sanchez 2011）。剛度通常是一個育種目標性狀，以提高鋸材的恢復率，生長性狀和剛度（MOE）之間的負相關性表示應該在未來估計的適當的經濟價值（Ivkovi?et al。2006）。
4.5遺傳利益
遺傳增益通常用于衡量直接或間接選擇后的性能提高。樹體積是瑞典蘇格蘭松林育種計劃中最重要的選擇標準之一（Fries 2012）。直接選擇體積具有最高的遺傳增益14.2％。基于DBHand高度的選擇也具有高的遺傳增益（分別為體積的13.9和10.2％），但是體積，DBH和高度的選擇產生剛性的負遺傳增益。類似地，基于剛度和木材密度特性的選擇產生了體積的負增益。在以前的蘇格蘭松（Fries 2012; Hannrup等，2000）和其他松樹和云杉的研究中，生長和木質密度性狀之間的負相關反應是明顯的（Gr?ns??等人2009; Wuet al.2008）。對于蘇格蘭松木的鋸材，如果基于單獨的DBH進行選擇，則4.4-4.9％的剛度損失。這種負面遺傳增益加強了使用最佳經濟權重的多特征選擇（Ivkovi?等人2006）和最佳育種策略（Wu和Sanchez 2011）被推薦用于高級蘇格蘭松和其他針葉樹育種程序。