- Cappa EP, Stoehr MU, Xie C, Yanchuk AD. Identification and joint modeling of competition effects and environmental heterogeneity in three Douglas-fir ( Pseudotsuga menziesii var . menziesii ) trials. Tree Genet. Genomes [Internet]. Tree Genetics & Genomes; 2016; Available from: http://dx.doi.org/10.1007/s11295-016-1061-4
摘要
- 模型方差矩陣以及擴散參數的指定，應該考慮負向競爭和正向競爭的相關。
- 花旗松， 3個地點、12a和35a樹高胸徑。
- 單株模型。
- 競爭效應和環境異質性模型——競爭+空間混合模型（CSM）。
- 同3個簡單混合模型的擴散參數和BV做了比較。
- 強大的空間環境變異覆蓋了競爭效應；35a胸徑顯示在遺傳和環境水平很強的競爭效應，但不及樹高。
- CSM模型比簡單模型擬合效果好；不考慮競爭和環境異質性會導致更低的加性遺傳方差和更高的殘差方差；不考慮競爭效應會高估環境異質性；忽略環境異質性會低估競爭效應。
比較2個模型也可以根據估計的效應值作spearman相關。
前言
- BV的BLUP在很大程度上取決于模型中效應間的相關結構有多好。
- 林木育種中，經常有一個由競爭引起的負相關結構，和一個由連續環境變異引起的正相關結構。競爭定義為植物遭受相鄰植物基因型和空間布局造成的壓力。關于樹木的遺傳評價，競爭是一種間接的遺傳效應。
- 競爭效應會高估材積的SCA。
- 胸徑和材積對密度和競爭相當敏感，樹高則相對不受影響。
95%的一代子代測定林中發現很強的空間變異模式（多是在小尺度上）。
- 自相關系數大于0.3或小于-0.3用于確定在殘差水平有顯著的環境異質性和競爭效應。
- 使用了圖形診斷工具——來自自回歸模型的2維取樣變異函數..
對沿海道格拉斯冷杉不列顛哥倫比亞樹改良計劃和結論的影響
在不列顛哥倫比亞省，增長預測和可允許切割確定的林分蓄積量基于立地指數，其由優勢樹的高度確定。 因此，我們基于高度進行早期選擇，并將估計（或預測）的高度增益與旋轉時的投影材積相結合（Xie and Yanchuk 2003）。 由于TH沒有受到競爭的強烈影響，競爭對材積投影的影響通過早期選擇和高度選擇被最小化。 間接證據也來自我們實現的增益試驗，其中12歲時的估計收益與基于后代測試的觀察到的收益一致（Stoehr等人，2010）。
介紹
育種值（BV）的最佳線性無偏預測（BLUP）在很大程度上取決于模型中的效應之間的相關結構是如何規定的。在林木育種中，由于樹木之間的競爭引起的往往存在負相關結構和由連續環境變化引起的正相關結構。競爭定義為植物由于基因型和相鄰樹木的空間排列而遭受的壓力（Hinson和Hanson，1962），并且是由遺傳和環境來源引起的（Magnussen，1989）。關于樹木的遺傳評價，競爭是間接遺傳效應（Griffing 1967,1968a，b）。此外，由于土壤特性和地形取向的變化，在林業田間試驗中通常存在兩種類型的空間環境變化（或環境異質性）：全球趨勢（或大規模變化）和局部趨勢（或小 - 尺度變化）。在同一模型中指定兩種結構（即競爭和環境異質性）由Costa e Silva和Kerr（2013）和后來在Cappa等人（2015a）使用替代公式。
在沿海道格拉斯冷杉，Ye和Jayawickrama（2008）發現在一些后代試驗中的直徑和體積在15歲和20歲的強競爭。Yanchuk（1996）檢查道格拉斯冷杉的總體高度在7歲的一般和具體的組合能力和12，以及12歲時的體積。他得出結論，在這些現場測試中的競爭效應可能會向上偏高12歲的體積的特定組合能力方差。相反，他沒有在同一年齡的身高觀察到這種現象。 Stoehr et al。 （2010）評估了三個遺傳類別的間距和競爭的影響，從6個低海拔海岸道格拉斯冷杉在不列顛哥倫比亞省在3至12歲實現遺傳增益試驗。他們得出結論，直徑和體積對間距和競爭相當fairly敏感，但高度相對不受影響。此外，在太平洋西北地區275個第一代子代試驗的超過95％（Ye和Jayawickrama 2008）中發現了強烈的空間變異模式（主要是小規模），在不列顛哥倫比亞省的88個試驗中超過90％ （Fu等人1999）。
空間分析已應用于使用不同方法的道格拉斯冷杉基因試驗（Thomson和El-Kassaby 1988; Fuet al.1999; Ye和Jayawickrama 2008）。然而，盡管對道格拉斯冷杉基因試驗的生長性狀有強烈的競爭影響證據（Yanchuk 1996; Yeand Jayawickrama 2008; Stoehr等人2010），沒有這個物種的實證研究，只有少數在其他樹種（Cappa和Cantet 2008; Costa e Silva等人2013）試圖在個體樹水平上分離遺傳和非遺傳競爭效應。此外，在道格拉斯冷杉和在農作物（Durban等人2001; Stringer等人2011; Hunt等人2013年）和樹種的少數實證研究（Magnussen 1994; Resende等人2005年; Costa e Silva等人2013; Cappa等人2015a）共同考慮競爭（或間接遺傳效應）和空間變異性。
Cappa和Cantet（2007）通過在二維網格中將B樣條函數作為隨機變量（即，使用協方差結構用于隨機結效應）來基于混合模型提出使用三次B樣條的張量積。具有二維表面擬合的混合模型證明了其在適應環境異質性的復雜模式中的實用性（Cappa等人2015b）。 Muir（2005）推導出具有競爭效應的混合模型方程，以分析來自林木試驗的數據，但他沒有考慮在試驗中改變競爭鄰居的數量。 Cappa和Cantet（2008）還提出了混合線性模型，其包括直接和競爭加性遺傳效應，以及環境競爭效應，其中鄰居的競爭效應通過競爭力Bintensity表示在焦點樹的表型中。 （我知道了）。 IC允許標準化競爭在表型方差內的影響的方差，使得??該模型可以解釋由于死亡率或邊界位置的不相等的鄰近數量。 Costa e Silva和Kerr（2013）擴展了IC的計算，以考慮不等的行間和列間距離。 Cappa et al。 （2015a）提出了具有附加的直接遺傳效應，遺傳和環境競爭效應的個體樹混合模型的擴展。 （Cappa和Cantet 2008），通過納入考慮環境異質性的二維平滑表面（Cappa和Cantet 2007）。作為沿海道格拉斯杉樹改良計劃的一部分，在1976年至1986年的8個系列中，在加拿大不列顛哥倫比亞省南部海岸建立了大量全同胞后代試驗。由于大量的遺傳條目，公認的環境異質性（Fu等人1999）和遺傳競爭的證據（Yanchuk 1996），這些數據為我們提供了一個很好的機會來識別和聯合模擬競爭和空間異質性的影響。本研究的主要目的是（1）使用不同的診斷工具來識別和量化競爭在遺傳和環境水平和環境異質性的影響; （2）應用Cappa等人提出的單樹混合模型。 （2015a）用于估計遺傳參數，共同考慮遺傳和環境競爭效應和環境異質性; （3）將所有分散參數和聯合模型預測的BV的估計結果與來自三個更簡單的個體樹混合模型的結果進行比較，即標準（無競爭和空間連續效應），競爭（Cappa和Cantet 2008）和空間（Cappa和Cantet 2007）;和（4）確定同時調整競爭遺傳效應和環境異質性對道格拉斯杉木樹育種計劃中個體選擇（前向選擇）的影響。
材料與方法
遺傳材料，試驗描述和數量性狀
本研究中使用的數據來自不列顛哥倫比亞省沿海道格拉斯杉樹改良計劃。它們包括八個測試系列，具有各種數量的六個父母不連接的半雙工。遺傳材料的詳細描述可以在Yanchuk（1996）中找到。 8個系列中的每個系列建立于1976年至1986年的11個不同地點（即總共88個測試地點）。它們沿不列顛哥倫比亞省南太平洋海岸和溫哥華島分布（Fu et al。1999）。在每個位點采用具有每個全同胞家族的四棵樹行圖的四個重復的隨機完全區組設計，初始間距為3.0×3.0m。目前的研究使用來自系列3的三個后代測試位點的數據，其表現出最高的遺傳力。這些試驗建立在坎貝爾河（北緯50°24'42“，西經126°09'37”），弗萊特河（北緯48°39'25“，西經128°05'05”）和亞歷山大Creek（Chilliwack）（北緯49°22'15“，西經122°14'07”）。使用生物地球生態系統分類（BEC）系統（Pojar等人，1987），分別確定這些位點為山崖非常潮濕的地點，亞甲板潮濕海洋地點和海洋非常潮濕的地點。在三個部位，在12歲和35歲時測量使用激光測高計的以厘米計的總高度（TH）和以毫米計的乳房直徑（DBH）。所有三個部位在15歲時從四樹到三樹通過去除最短的樹，繪制所有測試系列的標準做法。表1提供了關于三個試驗的一些一般信息。
識別和量化競爭和環境異質性效應 （1.自回歸參數；2.圖形診斷）
競爭和空間變異性的聯合分析的中心第一步是預先分析以確定每個位點內兩種效應的顯著性。在這項研究中，我們使用幾種診斷工具來識別和量化競爭效應（在遺傳和環境水平）和環境異質性。首先，我們擬合了單樹混合模型，其具有遺傳群體和塊的固定效應，圖的隨機效應，繁殖值和全同胞家族（參見下面的標準模型[1]），以及一階的殘差協方差結構使用ASReml程序（Gilmour等人2006）對行和列的自回歸過程（AR（1）×AR（1）;自回歸模型）。行和列的自相關參數的符號sign和幅度可以揭示殘余水平和/或環境異質性的競爭效應的存在。 Dutkowski et al。 （2002）指出，環境異質性出現在自相關系數大于0.3，變得更明確0.6。 Resende et al。 （2005）指出，高（> 0.3）的陽性自相關系數估計顯示，環境異質性優于競爭，負（<-0.3）自相關系數估計表明競爭效應可能在一起與環境異質性。因此，大于0.3和小于-0.3的自相關系數被用于識別殘留水平上的主要環境異質性和競爭效應。此外，我們使用圖形診斷工具，每個站點內的性狀的每個組合的自回歸模型的二維樣本變異圖，如Gilmour等人所建議的。 （1997）。另一方面，在全球趨勢（即，高和正的自相關系數）中表示的強空間模式可以減小小規模（即局部趨勢）和/或競爭效應中的空間模式的證據（例如，Kempton 1982; Brownie和Gumpertz 1997; Durban等人2001）。雖然同時自回歸模型（如同等三階自回歸模型 - EAR（3） - ）可以用于同時識別空間趨勢和殘余水平的競爭，我們擬合了自回歸模型的去趨勢數據，即，通過從原始表型數據中減去擬合的空間相關殘差（Ye和Jayawickrama 2008）。第二，對于每個地點的每個特征組合，我們計算了擬合標準模型（參見公式[1]）后焦點樹殘差之間的Pearson相關系數和焦點樹鄰居的表型手段各種配置：（1）m（最大8）一階相鄰樹（即，在對角線上并且在相同的種植行或列中彼此相鄰），（2）它們（最大2） ，（3）它們（最大2）列相鄰樹，以及（4）它們（最大4）對角相鄰樹。統計上，兩個相鄰樹之間的顯著正（或負）相關性提供環境異質性（或競爭）的證據。然后，我們繪制這些殘差相對于表型手段，如Durban等人所建議的。 （2001）。為了考慮競爭性個體的距離和數目，無論是行列式還是對角線，行，列和對角相鄰樹的表型手段的平均值乘以IC（Cappa和Cantet 2008）作為計算Pearson相關系數之前的權重。研究的生長性狀（即DBH和TH）對最近的競爭比對早期年齡（Gould等人2011）更敏感，即在研究的整個生命期內的生長的總和。因此，我們計算了DBH（DBHgrowth）和TH（TH生長）的12歲和35歲之間的差異。最后，我們研究了直接和競爭加性相關（Cappa和Cantet 2008），以從競爭模型中研究遺傳水平的競爭效應（參見競爭混合模型[2]）。兩種類型的遺傳效應（高于-0.3）之間的高和負相關表明強烈的遺傳競爭（例如，Muir 2005）
結果與討論
生存和增長
在12歲時三個位點的總體平均存活率為94％，在35歲時略低（81％）（表1）。在這兩個評估年齡，亞山門濕潤海洋場所表現出demonstrate最高的生存率。在海洋非常潮濕的網站的樹木在12歲時有最好的生長had teh best growth，但落后于lagged behind 35歲的山區非常濕的網站。
識別競爭和環境異質性
在所研究的24個病例中的22個中檢測到強的環境異質性（自相關系數> 0.8）（表2）。擬合AR（1）×AR（1）模型后殘差的樣本變異圖顯示變異的空間模式通常是全局趨勢（例如，補充圖S1a）。對于三個位點的12歲和35歲的任何性狀沒有負自相關系數（表2）。一般來說，從12年到35年的行和列方向的自相關系數有所增加，這可能反映了良好地點生長的累積效應（Magnussen 1990）。然而，對于在亞山門潮濕海洋站點的DBH，柱自相關系數從12年到35年顯著下降（從0.89到0.27），這可能是由于更強的負相關性表明競爭，由于在這個站點的更快的直徑生長表格1）。強大的全球趨勢可以掩蓋小規模（即局部趨勢）環境變化和競爭效應的模式（例如，Kempton 1982; Brownie和Gumpertz 1997; Durban等人，2001）。在這些主要的全球趨勢從原始數據，即使用去趨勢數據，相鄰單元中的大多數自相關系數在兩個方向上變為負（表2）。此外，在所有三個位點的35歲的DBH中顯示出在行和列方向上的強競爭效應（負的自相關系數從-0.08至-0.38），表明競爭在小規模環境異質性方面是顯著的。當使用去趨勢數據時，在35℃時在亞山門潮濕海洋站點的性狀TH也顯示出在行（自相關系數-0.54）和列（自相關系數-0.81）方向上的強競爭效應。在補充圖中給出了示出殘余水平上的競爭效應的樣本變異函數的示例。 S1b。這與Ye和Jayawickrama（2008）報道的結果一致，即在太平洋西北部的大多數道格拉斯杉木后代試驗中，強烈的地上競爭從10?15歲開始。 Ye和Jayawickrama（2008）在研究美國太平洋西北地區275道格拉斯杉木后代試驗的AR（1）×AR（1）模型的效率時，還報道了在15或20年時的直徑和體積負的相關系數。
還計算了擬合標準模型之后的第i個焦樹的殘差和m（最大8）一階相鄰樹的表型平均值之間的Pearson相關系數（表3;補充圖S2）。估計的負相關性證實了35歲時DBH存在競爭在三個道格拉斯冷杉試驗中，35歲時DBH存在競爭的自相關系數的趨勢。平均相關系數的范圍從-0.19到-0.36（補充圖S2）。一般來說，第i個焦點樹的殘差和m（最大4）對角相鄰樹的表型平均值之間的Pearson相關性弱于第i個焦點樹與m（最大2）行和列相鄰樹的平均值之間的相關性所有的性狀組合，反映競爭可以變化作為焦點樹和其鄰居之間的距離的函數（補充圖S2）。此外，35年齡DBH在山地濕潤地點的平均Pearson相關性強于其他兩個地點（表3;補充圖S2），這可能是由于較快的直徑生長（表1） 。當在聚焦樹的表型值（而不是殘差值）和表型手段之間計算Pearson相關系數時，獲得相似的結果（即，跨組合性狀和三個試驗的高R2 = 0.96） （最大8）個相鄰樹（表3;補充圖S3）。當Gould等人使用DBH和TH生長（即，12歲和35歲之間的這些性狀的差異）作為反應變量時， （2011），Pearson相關系數更強，更負（結果未顯示），表明隨著樹木變老（或更大），競爭變得更強烈。在早年，樹木可以競爭水和營養，但在冠層關閉后，它們主要競爭光（brotherstone等人2011）。在我們的工作中，在CM和CSM模型中使用一階相鄰樹;因此，隱含的假設是光是比水和營養物更重要的因素（Magnussen 1989）。這個假設可以被認為是合理的，因為如上所述，道格拉斯冷杉的冠狀莖通常在太平洋西北地區10歲后開始（Ye和Jayawickrama 2008）。然而，在單樹圖或小行圖設計（如本研究中使用的四樹行圖）中，這些資源的共享永遠不可能相等，因為相互作用的植物在遺傳上是不同的（Stringer等人2011）。相鄰樹之間的正相關表明，它們競爭力較弱，但在對其共享環境作出反應時更加合作，而負相關表明它們彼此競爭，因為一棵樹的損失是另一棵樹的損失。這兩種類型的樹被分類為兩種類型的概念型，即作物基因型和競爭同種型（White et al。2007）。
一般來說，第i個聚焦樹的殘差和m個一級相鄰樹（補充圖S2）在行和列方向上的殘差之間的自相關系數（表2）和Pearson相關系數的差異為小。然而，特別是在35歲時的DBH性狀，這些差異遵循相同的趨勢，較低的行數值比為列，除了DBH在submontane潮濕海上站點35歲，估計更小的自相關行（ 0.98）（0.27）。因此，觀察到行之間的負自相關系數和殘差Pearson相關系數之間比列之間的更強的趨勢表明家庭間競爭（即來自不同家庭的樹之間的競爭）通常比家庭內競爭更強烈（即，來自同一家庭的鄰接樹木之間的競爭）。然而，在道格拉斯冷杉和其他林木樹種的研究結果又相當大的分歧表明，相鄰樹木之間的遺傳相關性是否增加（Sakai et al。1968; Gould et al。2011）或減少（von Euler et al。1992; Boyden等人2008; St. Clair和Adams 1991）競爭的強度。
當存在競爭時，它可能以殘留和遺傳水平存在（例如，Stringer等人2011; Brotherstoneetal。2011; Costa e Silva等人2013）。在12歲時，來自競爭模型的直接和競爭性加性遺傳效應之間的相關性都是陽性的，而在35歲時，它們是陰性和強的（特別是對于DBH）。加性直接和競爭遺傳效應之間的負相關表明在遺傳水平上對有限資源的競爭，其中對其自身生長具有陽性遺傳效應的個體平均對其鄰近的生長具有負的可遺傳效應 - bors（Costa e Silva et al。2013）。我們的工作是第一個應用競爭遺傳模型進行基因試驗的實證研究之一。因此，與其他森林研究進行比較是有限的。然而，對于DBH，本研究中估計的相關關系略低于Cappa和Cantet（2008）報道的13歲的Pinus taeda（-0.79）和3.5米×3.5米的樹間距，以及Costa e Silva et al。 （2013年）為桉樹（-0.92，平均2年和4年和種植間距5.0米×2.125米）。
競爭反應的遺傳基礎取決于測量的性狀（表達）（von Euler et al。1992）。正如我們所觀察到的，在三個道格拉斯 - 冷杉試驗中，在非遺傳（即殘留）和遺傳水平上，DBH對競爭比TH更敏感。這些結果證實了來自道格拉斯冷杉（Ye and Jayawickrama 2008; Stoehr et al。2010）和其他林木物種的研究結果（Sakai等人1968; Magnussen 1989; Hannrup等人1998; Dutkowski等人2006 ）。關于森林遺傳評價，Gould等（2011）建議，基于TH而不是DBH的選擇可能有助于產生在不同競爭環境中具有一致性能的家庭。據報道，隨著樹木變老，競爭效應變得更強烈（例如，Kusnandar 2001; Stoehr et al。2010; Costa e Silva et al。2013）。在我們的研究中，我們觀察到從12歲到35歲的競爭效應在三個位點的DBH和TH的去趨勢表型值的普遍增加（表2和3;補充圖S2），表明相互作用增加個體隨時間的變化;因此，由于固有的更高的生長速率和/或更強的競爭優勢，真正優越的樹將比其它樹發揮更好的優勢（Stoehr等人，2010）。例如，去散列DBH數據的行和列的平均自相關系數在所有位點變得更負（表3）。 DBH的弱樹（12歲）和強樹（35歲）的樹木競爭的存在也顯示在補充圖中。 S4用于三個試驗。
模型比較
當強競爭優于環境異質性（即35歲以上）時，CSM顯示出比沒有競爭和空間連續效應，或者單獨這些效應中的任一個（即TM，CM，和SM;表4）的簡單模型更好的擬合（即，更小的DIC）。唯一的例外the only exception 是在35歲的DBH在亞山人潮濕海上網站，其中CM是最適合的模型（表4）。一般說來，CSM是當競爭效應和環境異質性預期都很強時要選擇模型。當存在競爭和環境空間效應時，類似的結果已經發表在作物物種（Stringer等人2011; Hunt等人2013）和林木物種（Resende等人2005和Costa e Silva等人2013）無論空間趨勢是否主導競爭，反之亦然。
然而，當競爭效應弱（例如，對于12歲時的所有性狀和35歲時的TH;表3），模型的擬合在性狀和年齡之間是不一致inconsistent的。對于TH在35歲時，TM是最好的在山區非常潮濕和submontane潮濕海上站點。在12歲時，TM在山麓非常潮濕的地方是DBH最好的，而在亞甲板潮濕海洋地區是TH的最好，而CM在海洋非常潮濕的地方是DBH最好的。這些結果的原因不清楚，但他們認為分析聯合競爭和環境異質性效應的第一個重要步驟是確定這些效應的意義。通過模擬，Costa e Silva和Kerr（2013）比較了一個基本模型（在殘差和遺傳水平上不適合競爭），殘差的空間自回歸模型，遺傳競爭模型和使用似然比檢驗的競爭空間模型。他們得出結論，檢測正確模型的能力取決于給定生存水平的rAdAc，σ2Ac的量級和鄰域內的遺傳相關性水平。當rAdAc變得較低時，該能力似乎減小，對于給定量的rAdAc，σ2Ac降低，并且對于給定量的rAdAc和σ2Ac，相關性水平降低。此外，生存率的降低（從100到80％）似乎降低了檢測給定遺傳相關性的最適當模型的能力。在我們的研究中，在12歲時的所有性狀和35歲時的TH都觀察到低負（-0.07）和低至中等陽性（0.06至0.35）rAdAc值（即，在遺傳水平上弱的可識別的競爭效應） ）。加性遺傳相關性也相對較高（即，控制授粉與四個樹行圖匹配）。這些結果可能限制了確定用于聯合建模這些性狀的競爭和環境異質性效應的最佳模型的能力。此外，Cappa et al。 （2015a）也在一個模擬研究中得出結論，CSM的最差性能是在競爭效應弱的情況下。然而，35歲時DBH的rAdAc的強和負值（表3）確保CSM是該性狀的最合適的模型。
模型的適當選擇可能受到競爭和環境效應在分析上的分離程度的影響（Durban et al。2001）。在35歲以上的情況下，由于兩種過程都很強，并且被檢測到在不同的空間尺度上運行，即小尺度的競爭效應和大尺度的環境異質性規模。基于競爭和環境異質性的鑒定和定量（表3總結）和DIC值（表4），我們僅保留35歲的DB以進行與同時調整競爭遺傳的影響的研究相關的所有分析效應和環境異質性對方差分量和選擇決策。
同時調整競爭和環境異質性對方差分量的影響
表5和補充圖中顯示了σ2Ad，σ2Ac，rAdAc，σ2p，σ2f，σ2圖，σ2b和σ2e的平均值和標準偏差。 S5。 TM產生的后驗σ2Ad估計值小于從CSM對DBH估計值（從試驗中的40.1％到50.6％），而σ2e估計值高于從CSM對DBH估計值（從試驗中的17.9％到45.0％）。這種觀察是由于競爭效應和環境異質性未完全由TM考慮。在模擬研究中，競爭優于環境趨勢（即rAdAc = -0.9）和親緣關系水平（全同胞交配設計和多樹行圖，即中等相關性水平）和相似的存活對于這項工作，Costa e Silva和Kerr（2013）在擬合基礎模型時顯示出較高的直接加性方差估計（約55％）和較低的誤差方差估計（約48％）（參見Costa在Costa e Silva和Kerr 2013）。當在蘇格蘭的一個19歲的Sitka云杉克隆試驗中研究直徑時，brotherstone等人（2011）還報道了Bijma（2007）提出的簡單競爭模型以及殘差的AR（1）×AR（1）協方差結構后，σ2Ad增加了19.9％，σ2e減少了10.5％。在后一模型中有證據表明全球趨勢，但這種影響沒有正式說明。此外，來自CSM的σ2Ad的后驗均值比對于DBH的SM估計的更高并且σ2e更小（表5;補充圖S5）。因此，這些實證結果表明，通過不擬合競爭效應（即TM或SM），一致的降低導致σ2Ad的估計后驗均值和σ2e的估計后驗均值的增加（表5; S5）。由于這種性狀的強遺傳競爭效應（特別是當rAdAc強于-0.72時），估計的方差分量（即σ2Ad和σ2e）中的這些變化模式可以通過負號和σAdAc的絕對值來解釋相對于σ2c的小值，其給出兩個記錄之間的遺傳協方差的表達式中的第二項比第三項更重的權重（參見Cappa和Cantet2008，p.52中的等式[26]）。然后，這些不考慮模型（即TM或SM）的（共）變量源（即σAdAc和σ2c）被吸收到誤差項中并導致σ2e的增量。這種現象在多株小區場地設計中特別大（Cappa和Cantet 2008; Costa e Silva和Kerr 2013）。當將基礎模型與適合競爭和空間的模型進行比較時，Costa e Silva和Kerr（2013）在比較具有和不具有擬合競爭遺傳影響的模型時，通過Cappa和Cantet（2008）在火炬松試驗數據中觀察到類似的現象使用AR（1）×AR（1）殘差結構的效果，以及Cappa等人（2015a）使用與Cappa和Cantet（2008）相同的經驗數據集，當比較TMwith CMand CSM模型時。
與來自CSM（表5;補充圖S5）的估計相比，來自SM的σ2b的估計值被嚴重高估，這表明忽略遺傳和環境競爭效應導致高估環境異質性。 Cappa et al。 （2015a）使用火炬松的經驗數據集顯示相同的結果，即SM產生的σ2b的估計高于CSM的。由于忽略了競爭效應，Costa e Silva和Kerr（2013）觀察到了類似的趨勢，相關殘差效應的方差增加了大約65％（參見Costa e Silva和Kerr 2013）。
CM產生后驗σ2 Ad，σ2 Ac和σ2 p估計小于從CSM對于DBH估計的那些（對于σ2 Ad，σ2 Ac和σ2 p，從37.7至65.5％，從34.5至54.2％，從6.3至18.7％分別）。此外，來自CM的估計后驗意味著rAdAc指示比從CSM估計的負相關的弱相關（表5;補充圖S5）。當來自CM的估計相關性（rAdAc）較弱時，與CM和CSM的這些差異傾向于較大。例如，對于在試驗山中非常潮濕的DBH，對于CM和CSM模型，估計的rAdAc分別為-0.32和-0.66（即，53.3％）。相反，對于在海洋非常濕的位點處的相同性狀，這些值分別為CM和CSM的-0.72和-0.84（即，14.3％）。 因此，忽略環境異質性導致低估遺傳和環境競爭效應。這些低估是最強的競爭效應（最后一列表3）。我們的結果與Durban等人報道的結果相似。 （2001），其中忽略生育率趨勢導致競爭效應的低估，類似于Costa e Silva和Kerr（2013）的模擬結果（參見Costa e Silva和Kerr 2013年的圖5和圖6）。
同時調整競爭和環境異質性對選擇的影響
競爭和環境異質性可能影響遺傳選擇的有效性和效率。因此，從樹種繁殖者的角度來看，一個相關的問題是來自TM的預測的樹BV和來自CSM的預測的TBV是否導致不同的排名。在我們的研究中，這些預測的BVs之間的Spearman秩相關性是正的，并且從所有位點的DBH的中等到高（從0.58到0.95）。較低的相關值與最高σ2Ac和最高比率σ2Ac/σ2Ad直接相關，表明競爭遺傳效應對TBV的強烈貢獻導致排名的變化。事實上，正如我們的預期，Spearman將從TM估計的BV和來自CSM的直接BV之間的相關性高于來自CSM的TM和TBV之間的相關性。另外，來自TM和SM的BV之間的Spearman等級相關性總是非常高（從0.97到0.99，結果未顯示），而在這些研究中，表明兩個模型將導致類似的選擇。假設100％生存和使用模擬數據與類似相關性和附加協方差矩陣的育種值（rAdAc從-0.3到-0.9和比率σ2Ac/σ2Ad = 10和50％），Costae Silvaand Kerr（2013）發現類似的Spearman來自基本模型的預測BV和來自包括競爭和空間效應的模型的TBV的相關性（參見Costa e Silva和Kerr 2013中的表3和4）。雖然我們的實證研究顯示從TM的預測樹BV和CSM的TBV之間的高相關性，絕??對值改變。考慮到高和負的競爭BV，所選個體的TBV（對其群體的總遺傳貢獻）對于最簡單的模型（即，TM）被高估。當在35歲時計算DBH的預測樹BV和來自CSM的TBV之間的差異時，它們的分布非常偏斜，具有許多小的和大的正值（結果未顯示）。這些結果證實了當森林遺傳試驗中存在遺傳競爭和環境異質性時，目前在森林樹木育種計劃中使用的簡單模型的低效性，并且強調CSM提供了一個更現實的預測未來性能，如由Brotherstone等人et al。 （2011）。此外，來自TM和CSM的前10％個體中的排名顯示出差異。來自CSM的TM和TBV的BV之間的選擇的樹的前10％內的共同個體的比例在35歲時對于DBH從45.9變化到88.9％。這些差異表明更簡單的模型可能對選擇決定具有實質性直接影響和遺傳進展。
對沿海道格拉斯冷杉不列顛哥倫比亞樹改良計劃和結論的影響
在不列顛哥倫比亞省，增長預測和可允許切割確定的立場量預測基于站點指數，其由優勢樹的高度確定。因此，我們基于高度進行早期選擇，并將估計（或預測）的高度增益與旋轉時的投影立體積相結合（Xie and Yanchuk 2003）。由于TH沒有受到競爭的強烈影響，競爭對立體投影的影響通過早期選擇和高度選擇被最小化。間接證據也來自我們實現的增益試驗，其中12歲時的估計收益與基于后代測試的觀察到的收益一致（Stoehr等人，2010）。從當前研究中得出的結論和影響的總結如下：
已經表明，競爭和環境異質性效應存在于相同的森林遺傳道格拉斯杉木后代試驗中。
2.強烈的空間變異模式（主要是大規模的空間變異）產生正相關，隱藏了三個道格拉斯 - 冷杉進展試驗中的競爭效應。
雖然DBH在35歲時在遺傳和環境水平上顯示出強烈的競爭效應，但這些效應對于TH是弱的。
通常，具有強競爭遺傳效應，CSM給出了比更簡單的模型（即TM，CM和SM）更好的擬合（更低的DIC值）。因此，我們建議在森林樹木的分散參數和BVs的預測中使用CSMin。
忽略遺傳和環境競爭效應導致高估環境異質性，即SM產生比CSM更高的隨機結方差估計值。
忽略環境異質性導致低估遺傳和環境競爭效應，即，CM產生較小的直接和競爭加性相關（從6.3到53.3％）和環境競爭差異估計（從6.3到29.4％）比CSM。
7.來自CSM的TM和TBV估計的BV之間的DBH的Spearman相關性為中等至高（從0.58至0.95）。
最后，這個經驗實例證實了在Cappa等人的研究中獲得的結果。 （2015a）使用火炬松后代試驗的模擬和真實數據，并顯示了同時會計競爭和空間效應的重要性，以了解兩種現象的動態及其對遺傳參數和預測BV的估計的影響在單森林遺傳試驗中。
