1. Kruuk LEB (2004) Estimating genetic parameters in natural populations using the “animal model.” Philos Trans R Soc London 359(1446):873–890.
   使用動物模型估計自然種群中的遺傳參數
   Loeske E. B. Kruuk
   愛丁堡大學細胞，動物和人口生物學研究所，愛丁堡EH9 3JT，英國
   （loeske.kruuk@ed.ac.uk）

估計數量性狀的遺傳基礎對于自然環境中的野生種群可能是棘手的，因為環境變異常常掩蓋潛在的進化模式。我回顧了最近應用限制最大似然模糊模型到來自天然群體的多代數據，并顯示如何使用這些方法的方差分量的估計和育種值的預測提供了一個強大的手段來解決環境中的潛在混雜效應 - 以及產生大量新的調查領域。
關鍵詞：動物模型;限制最大似然; BLUP育種值;遺傳性;
微觀演化

1.引言

進化生物學旨在解釋多樣性。在群體中，如果個體具有不同的表型，這是因為他們有不同的基因型，因為他們經歷了不同的環境，或者因為兩者的組合？如果是因為它們具有不同的基因型，這些差異是否偶然出現，或者當前的基因型是否受到前幾代自然選擇的青睞？此外，持續性悖論破壞了達爾文自然選擇的直覺吸引力。選擇一直傾向于某些基因型而犧牲他人，為什么我們觀察到任何變異？這些問題構成了進化生物學研究的基礎，雖然我們對其中一些問題有堅定而確定的答案，但是對其他方面的答案，例如最后一個答案，更加避而不談（Barton＆Turelli 1989; Roff 1997; Barton＆Keightley 2002）。對于任何有用的科學調查，我們需要對相關因素的準確量化測量（Lynch＆Walsh 1998）。在本次審查中，我認為一個領域的進化研究，重點是測量生物多樣性的決定因素，定量遺傳學，并顯示最近應用復雜的分析技術對自然人口的研究促進了更有力的核心分析問題，以及開放一系列新的假設進行測試。
表型特征如形態或生命史特征可能受大量基因的影響（Falconer＆Mackay 1996; Lynch＆Walsh 1998），其遺傳基礎可以通過基于親緣關系的相似性的統計推斷來間接定量在人口。定量遺傳學，作為主題是已知的，在植物和動物育種中有長期和成功的應用。對于在自然環境中的群體的進化研究，估計數量性狀的遺傳基礎背后的動機最終能夠預測對性狀的自然或性選擇是否將產生永久表型改變，因為性狀必須是可遺傳的進化。結合對遺傳變異的性質的理解，群體中自然選擇和微觀演化的模式的解剖可以提供寶貴的洞察宏觀擴張和物種形態的模式（Hendry＆Kinnison 1999）。最近的研究表明，定向選擇特別可能是表型多樣化背后的驅動力（Schluter 2000; Hendry＆Kinnison 2001; Rieseberg et al。2002）。進化研究的結果也可能有助于確定管理和保護野生種群的最佳策略（Stockwell et al.2003; Coltman et al。2003）。因此，定量遺傳學解決了與自適應和進化研究所提出的問題有關的問題（Lynch＆Walsh 1998）。
自然選擇通過除去產生較少擬合表型的等位基因來工作，因此應減少基因變異。根據Fisher??s自然選擇的基本定理，群體適應度的變化率等于適合度的加性遺傳變異（Fisher 1958），因此在平衡時群體中的適應度不應有加性遺傳變異Kimura 1958; Charlesworth 1987）。根據推論，與適應度密切相關的性狀，而不是適應度本身，在平衡時，也應該沒有或沒有加性遺傳方差，所有其他的都是相等的（Robertson 1955; Charlesworth 1987; Falconer＆Mackay 1996）。然而，基本水平的加性遺傳變異一致地報道了已知在選擇下的潛在表型性狀（Mousseau＆Roff 1987; Roff＆Mousseau 1987; Pomiankowski＆Müller1995; Falconer＆Mackay 1996; Lynch＆Walsh 1998;Merila?＆ Sheldon 1999,2001; Stirling等人2002）。此外，人工選擇經常顯示出對選擇的持續反應，再次表明有利的等位基因不能在群體中快速固定（Hill＆Caballero 1992; Barton＆Keightley 2002）。在選擇下的數量性狀的多基因變異的豐度構成了進化生物學的中心悖論，其不能通過繼續的突變輸入的解釋來充分解決（Barton和Turelli 1989; Roff 1997; Barton＆Keightley 2002）。
此外，對可遺傳性狀的選擇應該在性狀的表型分布中產生進化響應，其確切性質將由選擇的規模和形式以及性狀的遺傳性決定（Falconer＆Mackay 1996）。動物和植物育種中人工選擇的持續成功證明了這些預測的魯棒性。然而，再次令人驚訝的是，在生活在自然環境中的野生種群的定向選擇下的幾種可遺傳性狀的強化研究中，幾乎沒有人證明了通過定量遺傳學理論（Merila?等人，2001c）預測的選擇的微觀演化反應。
因此，我們面臨著理論定量遺傳學與來自自然群體的經驗觀察之間的大量不匹配。這種不匹配可能歸因于兩種情況之一：
（i）關鍵參數的測量錯誤; （ii）理論預期太簡單化。我認為這兩個潛在的陷阱（可能不是排他性的）在一定程度上可以通過使用更復雜的統計技術，而不是大多數野生人口的研究中使用的傳統方法來避免。 （i）背后的假設是，我們高估了基因性狀的遺傳變異的數量或作用于它的選擇，使得我們對自然選擇的跨代效應的期望膨脹。關于點（ii），上述簡單的預測假設每個性狀遵循孤立軌跡，獨立于其他相關性狀，也可能在選擇下，在恒定的環境條件下演變。在這兩種情況下，仔細分析多變量分析中環境異質性的潛在影響可以提供更準確的了解野生種群中表型性狀進化動力學。
最近在自然種群定量遺傳學研究中的一個主要變化是使用混合模型，特別是混合模型的形式，稱為模型模型，用于估計方差分量（Lynch＆Walsh 1998）。與通常用于估計迄今為止野生種群研究中的簡單技術（例如親代后代回歸或同胞分析）相反，這些模型結合了來自復雜譜系的多代信息，并允許估計一系列方差的因果成分。此外，** 它們不受沒有分類交配，近親繁殖或選擇的假設的約束，并且允許不平衡數據集。該動物模型在植物和動物育種的定量遺傳學中具有良好的歷史，基于Henderson的一系列關鍵文獻（1950,1975,1984），并且通過應用最大似然技術顯著提高Thompson 1973; Shaw 1987）。在他們的關于定量遺傳學的教科書的序言中，林奇和沃爾什引用這種形式的分析作為主題的三個主要的最新發展之一（Lynch＆Walsh 1998，p。xiv）。然而，沒有明顯的理由，除了植物和動物育種之外的研究只是最近，仍然相當有限。 Konigsberg＆Cheverud（1992）擬合了動物模型，但是沒有將其稱為自由范圍獼猴群體的數據（參見Cheverud＆Dittus 1992）和Knott等人（1995）將動物模型應用于來自實驗室的bruchid甲蟲群體的數據。在此之后，據我所知，在分析來自自由放養動物的數據的分析中，使用動物模型的下一個研究是三個有蹄動物群體（大羚羊（Re？ale等人1999）;紅鹿（Kruuk等人2000 ）;和Soay羊（Milner等人，2000）），因為其中還有少數其他種群被添加到列表中（見下文）。動物模型在野生動物進化遺傳學研究中的遲到相對于其在植物和動物育種中的普遍存在是特別令人滿意的，因為它的一些最強的優點在于處理典型的自然形式的數據特別是由異質環境條件產生的復雜性。
本文的目的是介紹動物模型背后的理由，并回顧一些使用它們的野生種群的研究。特別是，我希望說明他們對進化生態學家的潛在價值，他們的能力，首先，提供一系列不同的因果成分的表型方差，第二，個人的基因價值或育種價值的預測。這兩種形式的信息可以對自然人口的進化生態學產生重要的見解**。

2.方法

（a）動物模型

動物模型是混合模型的一種形式，用于描述線性回歸，其中解釋變量由“固定”和“隨機”效應兩部分組成。固定效應是影響分布均值的未知常數。隨機效應用于描述從一組可能值中采樣的多水平因子。對隨機效應的分析提供的是效應方差的估計而不是每個因子水平的參數。因此，隨機效應影響性狀的方差。

在動物模型的情況下，感興趣的隨機效應是個體動物的加性遺傳值。對于最簡單的動物模型，個體i的表型y寫作：

y_i=\mu+a_i+e_i

\mu是群體均值，a_i是個體i的加性遺傳價值，e_i是隨機殘差；模型中只有一個固定效應\mu?！皠游锬Ｐ汀边@個術語產生的原因僅僅是因為模型是在個體動物的水平上定義的——相反，比如父系模型中，則是在父本水平根據其子代記錄進行評估的。與所有混合模型一樣，假設每個隨機效應源自具有零均值和未知方差的特定分布：隨機效應a_i的方差定義為\sigma_A^2，殘差方差為\sigma_R^2，表型方差為二者之和\sigma_A^2+\sigma_R^2。因此，通過在線性模型框架中擬合相應的隨機效應來直接估計方差分量，而非通過親屬間協方差的間接解釋（Meyer 1989a）。

的更一般的矩陣形式的混合模型如下：
y = X\beta + Zu + e

具體解釋見線性混合模型LMM-董八七。

將G定義為向量u的方差-協方差矩陣，然后可以從加性遺傳效應中親屬之間的協方差的期望得出。對于任何一對個體i，j，它們之間的加性遺傳協方差是2\Theta_{ij}\sigma_A^2，其中\Theta_{ij}是共祖系數，是從個體i和個體j隨機抽取的等位基因IBD的概率（比如親子間是0.25，因此父母和后代之間的加性遺傳協方差是1/2\sigma_A^2）。因此，方差-協方差矩陣G=A\sigma_A^2，其中A是具有單個元素A_{ij} = 2\Theta_{ij}的加性遺傳關系矩陣。 大多數模型假設誤差是獨立的，在這種情況下，向量e相應的協方差矩陣只是R = I\sigma_R^2（其中I是單位矩陣）。

分析動物模型有兩個階段：估計方差分量和預測加性遺傳效應（以及任何其他隨機效應）。 我將局限于更常見的情況，其中使用限制性最大似然（REML）方法（或偶爾，ML：Cheverud＆Dittus 1992; Konigsberg＆Cheverud 1992）估計方差分量，但請注意其他方法也是可能的。 特別是，可以使用貝葉斯框架（Gianola＆Fernando 1986; Hoschele et al.1987; Sorensen et al.1994）估計方差分量，這在某些情況下可能具有優勢（Blasco 2001）; 到目前為止，我還沒有發現使用貝葉斯動物模型的自由放養群體的任何分析。 我概述了分析單一特征的框架，但這種模型的一大優勢是它們可以很容易地擴展到多個特征的多變量分析（Lynch＆Walsh 1998）。

（b）估計方差分量

最大似然估計（ML）基于簡單但強大的邏輯，可應用于任何形式的統計推斷。 對于定義統計模型的給定參數集，其可能性（likelihood）被定義為如果那些參數估計為真，則觀察手中的實際數據的概率：具有低可能性的參數估計因此是觀察實際數據將是罕見事件，等等。 概率是基于關于數據的統計概率分布的假設來計算的，通常是多變量正態分布。 然后，ML分析簡單地識別最大化觀察實際數據的可能性的參數集（Fisher 1921; Edwards 1972）。

為了估計方程（2.2）中模型的可能性，假設加性遺傳效應和殘差都是正態分布的，因此特征y也是正態分布的（實際上，REML估計量對于這個假設是相當穩健的 ; Shaw（1987），Lynch＆Walsh（1998））。 向量y有均值X\beta和方差V，其由加性遺傳效應（即G）和殘差（即R）的方差確定：V = ZGZ^T+R。 然后分析將確定G和R的ML估計。
方程（2.2）中的模型的可能性是根據正態分布下的數據y的概率密度函數計算的。 計算上更容易最大化其自然對數，即對數似然，由下式給出:
L=c-\frac{1}{2}ln|V|-\frac{1}{2}(y-X\beta)^TV^{-1}(y-X\beta)

其中c是一個常數，在查找最大值時可以忽略和|V|是矩陣V的決定因素。 然后，該表達式通過對每個參數進行微分并求零以得到ML估計，然后用于找到\beta和V的值（或者，在最簡單的情況下，\sigma_A^2和\sigma_R^2）。 實際上，需要迭代求解過程，這可以使計算過程高度集約。

所有ML估計都具有統計偏差的不良特性，因為它們無法解釋估計固定效應時損失的自由度（Patterson＆Thompson 1971; Shaw 1987）。 即使只有平均值一個固定效應也會產生偏差，因此對于更大數量的固定效應偏差可能相當大（Meyer 1989a）。 因此，ML方法將低估殘差方差。REML可以避免偏差，它僅考慮隨機效應的部分數據的可能性（Patterson＆Thompson 1971）。 為了獲得REML估計量而不是用于等式（2.2）中的模型的ML，最大化變換后向量y*的似然，其中y*包含由特定變換矩陣K校正的數據（因此y\* = Ky），并且K取決于設計矩陣X使得KX = 0。因此等式（2.2）變為

y^*=KZu+Ke

REML估計本質上是這些變換變量的ML估計。請注意，因為K完全由X確定，所以不再考慮\beta而僅考慮方差分量的估計。
對于等式（2.3）中的簡單模型，REML分析將提供\sigma_A^2和\sigma_R^2的估計值，從中可以估計遺傳力為h^2 = \sigma_A^2 /(\sigma_A^2 + \sigma_R^2)。由動物模型提供的方差分量的估計是針對基礎群體【是這樣嗎？加性遺傳方差應該還含有子代育種值的方差部分啊】，群體中的所有其他個體都是從該群體獲得的。然而，由于整個譜系中的信息很少可追溯到真正的基礎群體，通常的假設是具有數據的第一代動物構成基礎群體。動物模型的一個重要優勢在于它可以糾正后代中遺傳信息的流動，所以方差分量的估計不受有限種群大小、分類交配、選擇或近交的任何效應的影響。

首先，等式（2.3）中的簡單模型很容易擴展到包括其他固定效應：例如，可能需要校正個體的年齡、性別、采樣日期等。 其次，還可以結合額外的隨機效應以解釋殘留表型之間的相關性，同時校正加性遺傳效應：例如，我在下面更詳細討論的母體或共同環境效應將產生個體組之間的相關性。 每個案例都涉及各自\beta的擴展和額外Z_iu_i的引入，如

y=X\beta+Z_1u+Z_2c+Z_3m+e

3.野生群體研究

（a）數據集
我在這里查看動物模型在分析野生動物種群研究數據時的使用，其中自由范圍的動物在自然環境中測量。這種研究通常包括對標記個體的強烈長期監測，為解剖在自然環境中表達的定量性狀的遺傳基礎提供了獨特的機會。我將在這里特別討論的是對野生有蹄類動物和雀形目鳥類群體的研究：蘇格蘭西北部蘭姆島北塊（Clutton-Brock等，1982）的紅鹿（鹿鹿） （Ficedula albicollis）群體在瑞典Gotland島上（Gustafsson 1986;Merila?§等人2001b; Sheldon等人2003）。除了上述的游離獼猴群體（Konigsberg＆Cheverud 1992），已經使用或正在進行動物模型分析的其它野生種群包括在Hirta島上的Village Bay的Soay綿羊（Ovis aries）種群，St Kilda，Scotland，Scotland（Milner et al.2000; Coltman et al.2001）;在加拿大阿爾伯塔省Ram山的大角羊（Ovis canadensis）種群（Re？ale等人1999; Coltman等人2003）;加拿大西南育空地區的紅松鼠（Tamiasciurus hudsonicus）種群（McAdam et al.2002; Re？ale et al。2003a，b）;一個偉大的山雀（帕魯斯主要）人口在Wytham Woods，牛津，英國（McCleery等人2004年）;荷蘭Vlieland島上的大山雀種群（E. Postma和A.van Noord-wijk，未發表的數據）;位于英國謝菲爾德的Rivelin Valley的長尾山雀（Aegithalos caudatus）群體（MacColl＆Hatchwell 2003）;在法國南部和科西嘉島的三個藍山雀（Parus caeruleus）種群（Charmantier等人2004a，b）;在挪威北部的島嶼上的五個房屋柱（傳球手）;（Jensen et al。2003）;和加拿大魁北克省Sainte-Marguerite河移植的大西洋鮭魚（Salmo salar）（Garant等人，2003）。

這些研究群體中有許多共同的特點。個體動物可以通過出生后不久分配的人工標記（標簽或環）或通過自然標記來識別。鳥類種群是通常使用巢箱的雀形鳥類;小雞在巢上敲響，并且伴隨的成年人被捕獲在巢箱中或通過薄霧網。野生有蹄類動物可以在出生時被捕獲，標記和測量（紅鹿：Clutton-Brock等人，1982）或被向上舍入（Soay sheep：Clutton-Brock＆Pemberton 2003）或被誘捕入陷阱（大角羊：Festa-Bianchet et al.2000）。在大多數情況下，在所有育種嘗試中，從出生到死亡對個體進行監測，并且除了生命歷史數據之外還收集形態和行為數據，盡管這種方法根據定義僅在某些情況下可行。作為這些單獨監測群體的一個例外，在大西洋鮭魚的研究中，成年人在釋放到新地點的時間點取樣，并在隨后的幾年中對后代進行取樣（Garant等人，2003）?；诟改干矸莸男畔⒔⒓易V，詳情如下。
這些研究中考慮的許多群體在某種程度上是人工的。這可能是由于使用巢箱;因為他們是一個家庭品種的野生種群（在圣基爾達的Soay綿羊）;因為他們最近只是通過淘汰（Rum上的紅鹿群，Ram大米大角羊群）而被釋放;或由于人工引入一個新的棲息地，以監測（圣瑪格麗特河大西洋鮭魚）。然而，如果它們包括生活在自然環境中的個體，其中出生和死亡是自然調節的，則它們對于生活在野生條件下的完全野生種群的研究盡可能接近。

（b）建立譜系
構建一個種系或家系樹，用于人口（可以計算不同對個體之間的相關性）需要知道每個個體在種群中的親緣關系。父母身份可以通過兩種方式之一建立：通過在現場進行的觀察或通過遺傳數據。前者被應用于許多鳥的研究，其中參加巢的一對鳥被認為是巢中的小雞的父母。如果存在額外配對的親子關系或不太常見的種內寄生寄生，這可能明顯產生錯誤（參見?ě7）。現場觀察也可以用于根據哺乳觀察結果確定哺乳動物群體的產婦。在哺乳動物群體的極少數情況下，交配季節期間的行為觀察也可用于識別個體的父親，通常基于從觀察的出生日期到估計的受孕日期的反向計算;這在一些交配系統中產生可靠的父系（Pemberton等人，1992），而不是其他人（Coltman等人，1999a）。然而，在許多哺乳動物研究中，父系通常使用分子數據更可靠地分配，例如在多個微衛星基因座處的基因型。分子數據也是在不可能分配親本的系統中譜系構建的先決條件

從觀察的性別，如野生魚類種群的研究（Garant等人2003; Wilson等人2003a）。
已經開發了許多不同的分析技術和軟件，用于使用分子數據分配親本（參見Jones＆Ardren 2003中的綜述）。例如，軟件包Cervus（Marshall等人1998）使用ML方法來識別一組候選男性中最有可能的父親，并且如果且僅當他顯著更可能的時候，給該男性分配親子比任何敵對的男性?；蛘?，在父母雙方都不知道的情況下，可以通過聯合分配父母而不是單獨分配父母關系，根據它們產生給定育種基因型的聯合可能性（例如Duchesne等人，2002），或通過確定兄弟姐妹（例如Thomas＆Hill 2000）。分子數據可能不總是適用于人口中的所有個人，或者可能不夠強大，無法區分替代候選人。然而，REML估計的優點之一是具有例如未知父親的個體仍然可以包括在分析中。例如，在朗姆紅鹿和圣基爾達蘇群島的家系中，母親鏈接分別比2.7（Kruuk等人2002b）和1.2（Coltman等人2001）的因子超過了父系鏈接，并且Re et al。 （1999）提出了Ram山羊大角羊群體僅基于母親鏈接的動物模型分析。
血統數據還可用于提供個體適應度的估計，并因此提供對表型性狀的選擇，如通過性狀和適應性之間的關聯確定的（Robertson 1966; Lande＆Arnold 1983; Arnold＆Wade 1984）。通常的做法是將適應度定義為個體產生的后代的總數，或者僅考慮生命期繁殖成功的單一成分，例如成年存活或成年繁殖力（參見Kingsolver等人（2001）for表示文獻中提出的健身成分范圍）。然而，考慮人口隨機性和跨代??效應的更復雜的措施可能最終提供對個體遺傳對后代的遺傳貢獻的更好的估計，并且因此對不同表型性狀的選擇（參見Grafen 1988; Charlesworth 1994; van Tiendren 2000; Wolf＆Wade 2001; Brommer et al.2002; Coulson et al.2004）。

4.原型變異的原因部分

（a）共同的環境影響
動物模型的線性模型框架提供了一種直接的方法來估計表型性狀方差的附加到遺傳方差上的一系列因素。例如，如果局部環境條件影響表型，則共享相同環境的個體將具有相似的表型，違反了殘差誤差不相關的標準加性模型的假設（Lynch＆Walsh 1998）。特別是，如果親戚比非親戚更有可能分享當地環境，常見的環境影響將偏倚遺傳力估計。
通過包括識別特定共同環境（例如，巢箱編號或出生年份或領域）的術語作為額外的隨機效應，在動物模型中擬合常見的環境影響。一些研究現在已經顯示出實質的差異組成部分，由于在同一巢中的小雞共同的共同環境的影響。例如，在合作繁殖長尾山雀中，父母喂養行為具有0.43的遺傳性，而巢之間的差異又占表型方差的43％（MacColl＆Hatchwell 2003）。在抓捕的捕蠅器小雞中，巢箱之間的差異占身體狀況方差的49％（Merila?§等人2001b）和踝骨長度方差的30％（Kruuk等人，2001）。類似地，在藍鰭雀雞中分別高達56％和25％的體重和us骨長度的變化可以歸因于巢箱效應（Charmantier等人2004a）。
常見環境影響的確切時間有時可以通過擬合適當的隨機效應來確定。對于圈套捕蠅器形態測量數據，通過考慮已經通過實驗交叉的雛雞，常見的環境影響可以進一步分為：（i）在2日齡交叉繁殖之前通過擬合原點巢作為隨機效應;和（ii）通過將飼養作為隨機效應嵌套而在2天和14天測量之間作用的作用。對于t骨長度，原始巢和飼養巢解釋了大致相等的方差比例（Kruuk等人，2001），而對于身體狀況，原點效應的巢是可以忽略的，幾乎所有的常見環境是由飼養巢圖1;Merila?§等人2001b）。因此，身體狀況似乎對最近的環境條件更敏感，而t骨長度，骨骼尺寸的量度，受到原產地產生的更持久的差異的影響。后者可能是由于預先投資于卵大?。▍⒁奝otti（1999），母親效應的例子，下面更詳細討論）?；蛘?，由原始效應巢代表的全同胞之間增加的協方差也可以指示優勢遺傳方差，因為us長度顯示相同群體中的顯著的近交繁殖抑制（Kruuk等人，2002a）。此外，根據上述對比，在這個群體中沒有近親繁殖抑郁癥的證據（Kruuk等人，2002a）。
如果沒有考慮到由共享環境產生的兄弟姐妹之間的協方差增加，則遺傳估計膨脹：例如，在沒有適應共同環境影響的情況下運行相同的模型，而將親緣關系的估計值從0.35提高到0.67 （LEB Kruuk，BC Sheldon和J.Merila，未發表的數據）為t us長度和從0.30至0.76。對于使用動物模型估計的遺傳度通常低于來自母體后代回歸或全同胞分析的估計（表1）的觀察結果，這種影響可能是負責的。然而，注意，即使使用動物模型，完全分離加性遺傳效應和早期共同環境或親本效應可能是不可行的。例如，對于圈養的捕蠅器小雞，t骨長度和身體狀況的遺傳率的估計值低于非交叉培養的個體（Kruuk等人2001;Merila?§等人2001b，2004）。

（b）產婦影響
母親的影響發生在母親的表型影響她的后代的表型時，除了她所經過的基因的加性效應以外（Mousseau＆Fox 1998）。母體效應可以在遺傳上或環境上確定：例如，在哺乳動物中，泌乳對后代生長速率和性能具有關鍵作用，并且可以通過母親基因型和其環境來確定。母體效應傳統上被視為一個棘手的統計問題，有可能偏差加性遺傳方差估計（例如Falconer＆Mackay 1996）。然而，它們越來越被認為是自身權利的表型變異的有趣和重要來源，因為它們在動物育種（Simm 1998）和適應性進化現象（Mousseau＆Fox 1998; Wolf et al.1998 ;Qvarnstro?§m＆Price 2001）。理論工作表明，它們對選擇的反應可能具有重大的，甚至違反直覺的影響，使得理解它們的影響對于任何準確表示性狀的進化動力學是重要的（Kirkpatrick和Lande 1989; Wolf et al。 1998）。
在擬合動物模型的上下文中，量化母體效應差異的最簡單的方法是簡單地將母親身份包括為額外的隨機效應。這估計了由于不同母親的后代（除了累加遺傳效應）之間的焦點性狀差異造成的方差分量，無論這些差異是由于遺傳或環境母體效應。因此，該模型沒有明確地確定母親表型的相關方面，而是將多個母體影響整合??到一個單一的母親性行為特征，按照Wilham的方法（1963,1972）。
以這種方式估計的母體效應可以貢獻顯著比例的表型方差。在St Kilda的Soay綿羊的野生群體中，母親身份解釋了后腿長度方差的10％和21％之間的差異（Milner等人2000; Coltman等人2001），和6％至9％通過胃腸線蟲卵的糞便計數測量的寄生蟲抗性的變化（Coltman等人，2001）。類似地，對一系列在馬鹿中的表型性狀的研究發現對幾種生命歷史和形態性狀的顯著的母體效應，例如占男性和女性出生體重變異的28％和20％（Kruuk等人2000 ）。然而，與這些結果相反，沒有證據表明對大西洋鮭的后代大小產生顯著的影響（Garant等人，2003）。
對于常見的環境影響，母體??效應的存在意味著來自簡單動物模型的殘留誤差不再是不相關的。因此，省略模型的母體效應可以嚴重地夸大遺傳力的估計，模擬研究清楚地說明了在存在母體效應的情況下指定正確模型的重要性（Clement等人，2001）。 Milner et al。 （2000）比較了具有母體效應和沒有母體效應的Soay綿羊的后腿長度，體重和切牙寬度的模型，發現遺傳力估計值從0％到46％之間的任何變化， ，在母體效應方差分量的大小和遺傳力估計的變化之間沒有明顯的關系（相關性≥0.09，n≥6）。對于紅鹿，從出生體重模型中排除母體身份，將雄性的遺傳度從男性的0.17增加到0.54，對女性的從0.28增加到0.48（L.Kruuk，未發表的數據;這些值與Kruuk等人（2000），因為正在使用擴展數據集，并且模型包括更多的固定效應）。因此，與上面討論的常見環境效應一樣，母體效應具有產生兄弟姐妹之間協方差的能力，可能被誤認為是加性遺傳變異，除非明確建模，并且可能推測遺傳力估計中的一些差異產生的動物模型和父母的后代回歸（表1）。上述例子沒有解決母親之間的差異在遺傳上而不是環境上決定的程度。量化由于母體遺傳效應引起的方差需要基于來自兩代以上的信息的更復雜的分析。從概念上講，母體遺傳效應可以通過比較一個給定的公牛的大后代的性能來檢測，分為由他的父親產生的后代，這將受到生長和母體效應所帶來的基因的影響，由他的兒子生產，這將只受他的成長的基因的影響。因此，如果平均來說，來自父親的大后代比來自兒子的大后代更重，那么這個特定的父親可能帶有高母性表現的基因（Simm 1998）。更一般地，母體遺傳效應可以擬合為動物模型框架內的附加隨機效應，具有由加性遺傳相關性矩陣確定的相關方差-C協方差矩陣，正如加性遺傳效應一樣（Mrode 1996; Lynch ＆Walsh 1998）。動物育種文獻顯示了家庭有蹄類動物的大量母體遺傳變異的廣泛證據，但是它們的流行仍然需要為野生種群探索。從包含母體遺傳效應的模型，也可以估計它與直接遺傳效應（即兩種不同的隨機效應之間）之間的協方差。這種直接母體遺傳協方差在確定在存在顯著母體效應時選擇的進化軌跡中至關重要（Kirkpatrick＆Lande 1989; Wolf et al.1998）。然而，這種分析只應當提供具有足夠質量和信息的數據和譜系;見Clement等人。 （2001）用于使用不同復雜性的模擬數據比較不同的母體遺傳模型。
由于母體效應會對一組同胞產生共同的環境影響，母體??效應和上一節討論的共同環境效應之間顯然存在重大的重疊。例如，在捕蠅器小雞形態模型中，將母系身份替換為母系和父系身份占了方差的相似比例（Kruuk et al。2001;Merila?§et al。2001b）。還值得強調的是，將母體效應（即使是最簡單的環境形式）與加性遺傳效應分開通常需要在譜系中存在父系鏈接，沒有它們，母系效應可以作為加性遺傳方差出現（參見Re ?le等人。1999，2003a，b）。 （或者，可以通過使用交叉培養實驗來估計母體效應而沒有父系信息：McAdam等人（2002），McAdam＆Boutin（2003a）。）
最后，請注意，使用這種標準的定量遺傳學方法，母體效應只是作為不同母親的后代之間的給定特征的變量而顯而易見：因此，假設不同的母親為其后代提供一致的不同水平的母親護理。因此，該方法將不檢測與父母的后代之間的差異投資相關聯的母體效應（例如Lessells 2002; Badyaev等人2003），這將在母體同胞組中產生方差而不是產生方差。除非明確建模（例如，在兩性之間的一致性差異的情況下），這種方差將被分配給殘差方差分量，并且不應該改變任何其他方差分量的估計。 Wilham模型也不試圖確定哪些母體特征負責對后代的母體效應（參見Kirkpatrick和Lande（1989）關于這種方法的優點和局限性的討論）。 這與將母親投資或表現的顯性測量作為感興趣的表型性狀的分析（例如分娩日期或后代存活率; Re ?le和Festa-Bianchet（2000）; McAdam等人（2002） ））。

（c）重復措施或永久環境效應
對個體監測的動物的長期研究經常涉及在其一生中對同一個體的重復測量，產生另一種情況，其中標準動物模型中的殘留誤差是相關的。然而，通過包括定義同一個體的所有觀察共有的永久環境的另一個隨機效應，可以容易地在動物模型框架內容納重復的措施（Lynch＆Walsh 1998）。這意味著，首先，可以利用所有可用的測量，而不是對每個動物使用單個平均值。更令人感興趣的是，它允許估計另一個方差分量：不同個體的測量組可用于量化永久個體差異，超過由于加性遺傳效應引起的差異。例如，個體在其早期發展過程中經歷的環境可能產生持續的整個成年期的影響（Kruuk等人1999;Lindstro¨1999; Lummaa＆Clutton-Brock 2002），以及其他因素，例如個人的家范圍或領域。通過多次觀察，個體之間的這些永久性差異可以從殘差中分割出來，然后殘差僅代表個體內方差。
在長壽物種中，可以從不同年份的個體的多次觀察中獲得重復的措施。使用這些數據，Re？ale et al。 （1999）發現，常年環境影響分別占大角羊成蟲體重的35％和26％的變異。 Coltman et al。 （2001）在他們對Soay羊的夏季寄生蟲負擔的分析中擬合了永久環境影響，發現它們占女性方差的11％，但只有男性方差的4％。通過對馬鹿鹿年生長的鹿角尺寸的分析顯示，總質量方差的24％是由于永久環境影響（圖2; Kruuk等人2002b），高達26％的波動方差不對稱（Kruuk et al。2003）。然而，沒有證據表明對紅松鼠的產仔數或分娩日期有任何永久的環境影響（McAdam等人，2002），表明當前環境條件對該系統的影響更大。
盡管其名稱，永久環境效應也將納入任何非附加的遺傳效應，如由于優勢或上位性，因為這些也將有助于個人之間的永久性差異。因此，考慮到先前的證據表明對這種性狀有顯著的支配作用（Coltman et al。1999b），優勢方差可能導致在Soay綿羊中觀察到的寄生蟲抗性的永久環境方差分量（Coltman et al。2001） 。再次，永久性環境影響可能與母體效應重疊：如果母體效應不適合模型，母體效應產生的任何變化可能在重復測量的分析中顯示為永久環境影響，因此需要注意不過度指定模型。性狀的重復性可以從遺傳力的總和加上由于永久環境影響引起的變異的比例加上任何其他隨機效應，例如對于給定個體不改變的共同環境或母體效應來計算例如Milner等人2000）。然而，參見Dohm（2002）考慮的異常情況，其中重復性可能不設定遺傳力的上限。
最后，通過隨機回歸模型（Meyer＆Hill 1997; Meyer 2000），對個體動物在其一生中的重復測量可用于探索生長軌跡的定量生成。隨機回歸模型將描述個體在年齡方面的變化的參數與隨機效應（適用于標準混合模型，參見Pinheiro＆Bates（2000））擬合。然后可以以與加性遺傳效應相同的方式指定這些隨機回歸效應的方差結構，以給出生長率的加性遺傳方差的估計。據我所知，動物模型隨機回歸還沒有應用于來自自由環境中的自由范圍的人口的數據，但將是描述年齡相關的表型性狀變異的有用工具，例如確定生長軌跡的可遺傳基礎或衰老。
（d））使用動物模型來鑒定定量
性狀基因座
動物模型的進一步使用是在數量性狀基因座（QTL）的鑒定中。 George et al。 （2000）開發了一種擬合QTL效應作為動物模型框架內的額外隨機效應的方法，除了ai在公式（2.1）中描述的多基因效應。然后通過同位 - 下降矩陣確定QTL效應的協方差矩陣，其中每個元素是基于譜系結構的一對等位基因通過下降是相同的概率。這種基于REML的分析具有動物模型的所有優點，與處理不平衡數據集和復雜譜系結構相比，用于QTL鑒定的替代方法，例如半同胞之間的線性回歸間隔映射（George et al。2000） 。

在野生種群中鑒定QTL的一個罕見例子中，Slate et al。 （2002）使用方差分量方法來識別對朗姆鹿群體出生體重有顯著影響的位點。他們的分析表明在兩個連鎖群上分離QTL，其中一個在全基因組水平上是顯著的，線性回歸分析識別第三個（Slate等人，2002）。

表1包含來自不同研究群體的一系列表型性狀的遺傳力估計的比較，使用親代后代回歸或全同胞分析估計，與動物模型相比。出現兩個一般問題。首先，如上所述，動物模型分析的可能性估計一般低于父母 - 后代回歸或全同胞分析，可能是由于其他來源的方差在簡單技術中沒有考慮到。第二，標準誤差的估計也始終較低（見下文）。

5.育種價值的分析

使用動物模型來量化個體生殖價值或育種價值（Lynch＆Walsh 1998）代表了與以前在進化生態學中使用的定量遺傳學方法的顯著不同。 REML方差分量估計本質上是一種更有效和強大的替代方法來估計遺傳力，而在提供育種值的估計時，動物模型為新分析產生了豐富的機會。個體育種價值的預測可以與個體表型相同的方式進行分析，以量化時間趨勢或選擇壓力。這些允許在基因型和表型水平的趨勢和關聯之間的顯式比較，正如下面所討論的例子可以提供對群體的進化動力學的寶貴的見解。

（a）檢測遺傳趨勢
進化涉及人口的遺傳組成的變化。為了測試群體是否正在進化，因此僅僅顯示平均表型有變化是不夠的，因為變化的環境條件可能產生這樣的趨勢（Hendry＆Kinnison 1999）。在給定的研究期內在群體中展示微生物需要基因型變化的證據，其中育種值的分析可以提供。
在1989年至1998年期間，加拿大育空地區紅松鼠的分娩日期每年增長3.7天（Re？ale et al。2003a）。這種變化的一部分是由于平均育種價值的微觀轉變，其每代產量提前了0.8天，而剩余變化可以通過表現型個體內變化的表型可塑性來解釋（Re？ale et al。2003a） 。在沒有育種值的預測的情況下，這種表型可塑性可能被誤認為進化變化，因此高估了選擇的反應。類似地，大角羊羔中角質尺寸和體重的平均育種值的下降反映了戰利品狩獵在去除具有最高遺傳優勢的個體中的不期望的影響（Coltman等人2003）。

在Gotland島上的圈套捕蠅草群體中，具有高身體狀況指數的小雞顯然更可能在冬季遷移到非洲后生存，并作為繁殖成蟲返回（Merila¨等人，2001a）。身體狀況也是可遺傳的（Merila¨等，2001b），提示身體狀況應該增加。然而，與大規模氣候變化相關的惡化的環境條件導致在二十年研究期間新生身體條件的平均表型值下降（圖3a）。對育種值的分析表明，這種環境變化掩蓋了育種值相反方向的遺傳趨勢，在研究期間顯示出顯著增加（圖3b：每年增加0.0022?0.0009; Merila等2001a）。反對環境趨勢的存在掩蓋了
進化反應或“反梯度變化”（Conover＆Schultz 1995），在這種情況下，對于對可遺傳性狀的定向選擇缺乏明顯反應，提供了一個有吸引力的解釋（Cooke et al。，1990; Larsson et al。 1998;Merila¨等人2001c）。此外，惡化的環境條件實際上可以增加對性狀的選擇的程度（Milner等人1999;Merila¨等人2001a; McAdam＆Boutin 2003b; Coulson等人2003），增加了對選擇的微觀演化反應的可能性。
在抓住的捕蠅器例子的情況下，我們可以顯示觀察到的變化不是由于移民從另一個人口，因為移民的后代的育種價值在這段時間沒有變化（變化-0.0006？0.0014;
L.E.B.Kruuk，B.C. Sheldon和J.Merila，未發表的數據）。因此，以這種方式區分本地群體中的遺傳趨勢相對于移民，也提供了量化遷移的影響的可能性，并且在適當的情況下應該提供明確展示基因流動的影響的手段。

（b）性狀之間的環境協方差
和健身
分析育種值可以揭示第二種情況，其中環境異質性產生選擇動態的誤導性印象。選擇是從給定特征和適合度測量之間的關聯度測量的。然而，在一些情況下，這種關聯可以完全由特征和適應度之間的環境協方差生成，例如，如果主導環境條件導致性狀值增加加上適應度增加。凈結果是選擇的統計印象，但在遺傳水平的性狀和適應性之間沒有關聯。這個理論由Fisher（1958）討論，并由Price等人明確建模。 （1988）。在測量方面，可以通過使用表現值與育種值估計的選擇梯度的比較來檢測環境短路（Rausher 1992; Stinch-combe等人2002）。
作為這種環境協方差的一個例子，雄性馬鹿鹿角的大小是可遺傳的（圖2）和在正向選擇下（Kruuk等人2002b）。對于朗姆酒研究群體，在30年研究期間鹿茸尺寸的增加的缺乏可能是由于環境條件惡化，因為研究區域中的人口密度增加，并且鹿茸生長強烈地依賴于條件。然而，在研究期間，沒有證據表明育種值存在遺傳傾向。相反，當個體表型被分解為育種值和環境偏差時，唯一重要的選擇差異是環境偏差：育種成功的差異與鹿茸群體的環境因素有關，而不是育種值（Kruuk et al.2002b）。這可能是因為環境條件影響個體的營養狀態，并因此影響在給定年份中生長的鹿角的尺寸以及其在該年的繁殖季節的戰斗能力和交配成功。鹿茸尺寸和適應度之間的環境協方差的概念進一步得到了鹿茸群體和終生繁殖成功之間缺乏任何遺傳相關性的支持，再次表明兩者之間的任何關聯是環境決定的（Kruuk等人2002b）。

環境協方差假設因此提供了一個可能的解釋維持遺傳變異在強陽性選擇的性狀，和缺乏對表觀方向選擇的表型反應。該分析還構成另一個例子，其中環境變化產生錯誤導向的模式，再次突出了能夠將表型與基因型效應分開的需要。

（c）拮抗選擇壓力
最后，不同性狀或不同適應度成分之間的復雜相互作用也可通過分析育種值而變得明顯。例如，在捕撈的捕蠅草中，對于從巢產生的后代的數量，早期育種具有強烈的選擇，并且育種時間是可遺傳的（Sheldon等人2003）。個體育種值的預測表明，雖然在招聘后代的數量上與早期育種時間相關的育種價值有重大選擇，早期育種的育種價值也與較低的成年存活率相關。在當前繁殖力和未來繁殖之間，在育種值水平上的這種權衡可能限制了對選擇的任何反應，但是拮抗選擇的模式在表現水平上不明顯。

5.多元分析
（a）量化遺傳相關性
動物模型方法的另一個有價值的方面是可以容易地分析關于多個表型性狀的數據。這是很重要的，因為與人工選擇不同，自然選擇很少只針對單一特征（Price＆Langen 1992; van Tienderen＆de Jong 1994）。性狀之間的遺傳相關性將它們的命運結合在一起，使得進化軌跡的單變量分析不可避免地過于簡單化。如果沒有單個基因型是最佳的，則通過負遺傳相關性或拮抗選擇壓力起作用的性狀之間的權衡的存在可以用于防止基因性狀遺傳變異的侵蝕。直覺上，我們可能期望正方向選擇下的性狀之間的遺傳相關性是負的，只是因為產生正相關的等位基因大概已經被選擇掃描到固定（Roff 1996,1997）。然而，盡管這個概念的直觀吸引力，重要的健身相關性狀之間的負遺傳相關性的觀察是相對罕見的：盡管生命史特征之間的負遺傳相關性比形態性狀更高比例，但是大多數遺傳相關這兩個類仍然是積極的（Roff 1997）。
多變量動物模型提供了估計協方差的直接方法，因此提供了性狀之間的相關性（Mrode 1996; Lynch＆Walsh 1998）。來自野生種群的動物模型研究的結果迄今通常證實了上述對性狀之間的大多數正相關性的觀察。例如，三者之間存在正的遺傳相關性
在Soay綿羊中的形態測量測量（Milner等人，2000），以及體質量和寄生蟲抗性之間（Coltman等人，2001）。身體質量和角尺寸在大角羊羔中具有相當的遺傳相關性（Coltman等人，2003年），藍喙are的t骨長度和身體質量（Charmantier等人2004a）和兩個羽毛特征在男性抓住的捕蠅器（Sheldon et al。，2003），但在育種時間與母本之間存在相關性（Sheldon et al。，2003） Jensen等人（2003年）報道了一組六種不同種群的陽性和陰性顯性遺傳相關性的證據（Coulson et al。2003），紅色松鼠（Reyesle et al。形態學特征，但是在一套多變量分析中，在有圈捕蠅器中進行直接選擇的9個物候和形態特征，沒有一個負相關是顯著的（Sheldon et al。 2003）。

估計性狀之間的遺傳相關性需要大量的樣本大小，標準誤差通常比那些與遺傳相關的大得多（Roff 1997; Lynch＆Walsh 1998）。此外，多變量分析將只是作為已經測量的性狀的信息，而可能是一些完全未測量的性狀是進化變化的真正載體（van Tienderen＆de Jong 1994; Kruuk et al。 2002b）。然而，多變量進化的進化意義的增長的欣賞應該彌補遺傳相關遺傳相對遺傳力的缺乏，從而提高我們對復雜表型的遺傳結構的理解（Roff 2003）。

（b）基因型 - 環境相互作用
基因型 - 環境相互作用的存在將改變不同環境中遺傳方差的表達。在這種情況下，動物模型分析很容易通過擬合多變量分析或通過隨機回歸來測試基因型對環境的相互作用。在前者中，通過將在不同環境中表達的性狀定義為不同的'子性狀'來定量基因型 - 環境相互作用。這些子性狀之間的遺傳相關性顯著小于單位，或者加性遺傳方差大小的顯著差異，表明基因型 - 環境相互作用（Falconer＆Mackay 1996; Hoffmann＆Merila¨1999）。到目前為止，G？這種方式的E相互作用是一個很大程度上尚未探索野生種群的領域，將這種分析的功效與G的測試進行比較是有趣的。 E交互作用（例如Merila¨1997; Kunz＆Ekman 2000）。 Charmantier et al。 （2004b）顯示了在寄生的和非寄生的巢中飼養的藍鰭tit的體型的顯著的基因型 - 環境相互作用的證據，寄生蟲的存在使得遺傳力估計值從0.91降至0.53。類似地，環圈捕蠅器第二性性羽毛特征的變異的因果分量與氣候條件有關（Garant et al。2004）。在這兩種情況下，根據以前鳥類群體的結果，在更緊張的環境中，添加遺傳方差的水平降低（Hoffmann＆Merila¨1999）。在不同性別可以被視為表達特征的不同環境的程度上，多變量分析也可以用于量化遺傳協方差和性別之間的相關性，這對于預測性別特異性進化反應和性二態性。例如，Jensen et al。 （2003年）報告大型遺傳相關性，并沒有顯著不同的性別之間的統一在麻雀的形態特征。

多變量方法僅允許在不同類型的離散環境之間進行比較，其中特性被定義為在一個或其他環境中表達。環境條件的連續變化，有效地反應規范或個體表型可塑性的遺傳性的影響的分析（Pigliucci＆Schlichting 1997）可以通過與用于描述年齡變化的隨機回歸模型類似的隨機回歸模型來實現（de Jong＆ Bijma 2002）;見Kolmodin et al。 （2002）和Fikse et al。 （2003），用于在動物育種中應用該方法。目前在野生種群中似乎沒有任何研究采用這種方法，但是它們應該作為混合模型用于探索表型可塑性的自然延伸（Przybylo et al.2000; Brommer et al.2003） 。

討論

（a）環境異質性的會計
人口和野生人口之間的關鍵區別是人口所經歷的環境條件。這些可以是恒定的或至少在人工種群中是可控的，但對于野生種群是可變的和不可預測的。雖然這種變化是自然環境中研究最有趣的方面之一，但它也使得進化模式顯得更加困難。因此，異質環境導致測試進化論的問題有很多原因，主要與難以獲得重要參數的準確估計有關。例如，總結前面章節中討論的例子：（i）如果不控制，常見或母體環境影響可以偏差方差組成部分和遺傳力的估計; （ii）環境變化可能掩蓋遺傳趨勢; （iii）環境協方差可產生偏差的選擇測量; （iv）基因型 - 環境相互作用可以影響方差分量的表達。在每種情況下，環境異質性的影響可以通過適當的模型進行量化和控制，我希望已經證明了使用動物模型方法可能經?？尚械姆椒ā?br> 在所有情況下，需要比環境條件恒定時更復雜的分析。考慮到數據的更大變異性，需要較大的樣本量來提供等量的統計能力，并確保對環境影響的準確估計。這些是使用最有效和最強大的分析手段的進一步原因。
（b）
REML動物模型的優點
前面的部分已經給出了REML動物模型相對于基于更傳統的親代后代回歸或全或半同胞設計的分析的優點的一些指示（參見Merila等人2001c中的討論）。首先，在同時考慮來自所有世代的所有親戚的信息時，動物模型提供了對可用數據的相當更有效的使用，并且因此提供了更強大的統計測試。 （例如，在30年的研究期間，只有18對父子對可用于分析魯爾斯島研究中的馬鹿鹿茸的雄性鹿茸數量，鹿茸質量的測量值，通過動物模型納入關于母系和父系鏈接的信息以及在全多代家系中對兄弟姐妹的測量意味著可以包括具有已知鹿角測量的126個個體（LEB Kruuk，未發表的數據）。多代分析還避免個體包括父母后代回歸兩次，作為父母和后代，或不得不平均后代表型。因此，在幾個研究中，使用父母 - 后代回歸和動物模型估計的遺傳力估計在完全相同的數據集上，標準誤差在后者中一直較低，大約為2倍（Re等人1999; MacColl＆Hatchwell 2003）。在以后使用動物模型重復進行群體中給定性狀的研究的情況下，與基于親代 - 后代回歸的早期結果的比較也顯示出明顯更小的標準誤差，盡管差異將部分地因為在最近的分析中樣本量較大（表1）。
第二，除了提高效率之外，似然估計還提供比傳統最小二乘法更大的靈活性（Shaw 1987）。 REML分析容易地適應包含缺失的表型測量的不平衡數據集，使得未測量的個體仍然可以包括在患者中以提供測量的個體之間的聯系。一個典型的例子是性別有限的性狀，例如雌性鳥類的離體尺寸：將在分析中包括男性親屬以提供親緣之間的聯系，使得父親半姐妹或父親祖母和后代之間的協方差可以是開發。第三，也沒有要求在平衡的結構中設計，個人可以被包括在譜系中，盡可能少的或盡可能多的關于其親屬的身份的信息。第四，一系列固定效應可以容易地并入模型中，這比分析來自單獨模型的校正殘差在分析上更簡單。第五，如上文詳細討論的，可以估計表型變異的其他因果分量，例如母體效應或共同環境效應，否則可能導致遺傳力的估計過高。類似地，第六，可以包括對同一個人的重復測量，允許估計永久環境影響或個體生長軌跡的遺傳性。最后，因為關系矩陣允許遺傳信息從一代到下一代的流動，基礎群體中方差分量的估計在研究期間不受非隨機交配，近交繁殖，選擇或進化的任何影響（Thompson 1973; Sorenson＆Ken-1984; van der Werf＆de Boer 1990; Lynch＆Walsh 1998）的偏差估計。

（c）REML動物模型的缺點
針對動物模型的各種優點設置顯然具有增加計算復雜性的缺點，其中用于解決ML方程的復雜數值方法（Lynch＆Walsh 1998）需要更大量的計算時間和復雜的編程工具。第二，與任何分析一樣，隨著模型的復雜性增加，由于過度指定，混雜效應和誤解的問題的機會也增加。特別地，包括額外隨機效應可能在方差分量的估計中產生可靠性成本，并且過度規范可能導致算法收斂的失敗。
還值得注意的是，這些技術已經開發用于動物和植物育種中，其中研究通常涉及數千個個體的樣本大小和完全可靠的譜系鏈接，保證在研究中很少（如果有的話）獲得數據的質量的野生動物種群。為了分析基于多代和多種形式的相關性的大型，復雜的家系，動物模型的優越性是顯而易見的。然而，對于更簡單的數據集，例如只有父母 - 后代數據可用，相對于傳統技術（Knott et al。1995）將有更少的優勢。類似地，不必要的復雜分析不應被用作偽裝較低質量的數據集：遺傳參數的估計只與它們所基于的數據一樣好（Meyer 1989a）。因此，值得強調的是，在更復雜的分析技術的應用中使用注意。這里討論的不是萬能的定量遺傳學中的所有弊病，沒有任何意義，采取一個大錘破解堅果。
最后，動物模型返回基礎群體的方差分量的估計，而不受后續世代中的選擇的影響。然而，如果這個基本群體本身被選擇，則REML分析不能考慮這個先前的選擇，也不能考慮未包括在分析中的任何相關但未測量的字符的選擇（Schaeffer＆amp; Song 1978; van der Werf＆de Boer 1990）。
（d））血統錯誤
最后一個考慮因素是不可靠數據的影響。任何定量遺傳學分析的基礎是評估個體之間的相關性的譜系信息。錯誤的譜系將產生錯誤的遺傳參數估計。對于野生脊椎動物群體的野外研究，母體身份的錯誤是罕見的：例如，產婦是通過現場觀察確定有完全可靠性的有蹄動物群體討論這里（Marshall等人，1998年），沒有證據的內部特異性討論的雀形目鳥類群體（例如Kempenaers等人1995; Sheldon＆Ellegren 1999）中的寄生寄生。然而，父系鏈接中的錯誤更有可能，例如由于鳥類群體中的外配對父親（EPP）。例如，在圈套的捕蠅草種群中，15％的病例中父系鏈接因為EPP而錯誤（Sheldon＆Ellegren 1999）;在法國南部的藍山雀種群中，EPP率在14％和25％之間（Charmantier和Blondel 2003）。然而，使用遺傳數據的父親分配也是不完全的：例如，在這里討論的有蹄動物研究中，父親分配中的統計確定性水平（Marshall等人，1998）涉及20％的錯誤率（Kruuk等人2000; Coltman等人2001）或5％（Milner等人2000; Coltman等人2003）。

父親錯誤率因此相對較高，如果與英國奶牛家族的父系中估計的10％誤差率沒有顯著不同（Visscher等人2002）。此外，請注意，在許多情況下，譜系中的母親鏈接顯著增多，因此父系的貢獻不到信息的一半。然而，譜系誤差的凈效應毫無疑問是減少遺傳力的估計，這種減少的幅度是需要勘探的區域。 Merila?§等人。 （1998）報告了在從已有的EPPs（16％的個體）基于父系副樹對的分析中，在抓住的捕蠅器中t骨長度的遺傳率增加了3％。 Milner et al。 （2000）提出使用由95％置信度的父系構建的譜系估計的遺傳力，但提到使用80％置信度的估計較低，盡管具有較少的父系，模型的可靠性也降低。 Konigsberg＆Cheverud（1992）開發了一個ML模型，其中父親轉讓是可能的，所有潛在的候選父親被分配給同等可能的父親為一個給定的后代;使用模擬數據，他們表明，遺傳性估計的精度只有增加，只有非常有限的可能性的數量。最后，薈萃分析顯示，在鳥類群體中，女性的遺傳率略高于雄性（Jensen et al。2003），部分原因可能是由于EPPs降低了父親Cson回歸估計的遺傳力。進一步探討這些影響的模擬研究將是非常有價值的。還要注意，我們假設錯誤是隨機的表型，但是這又需要進行測試。

（e）未來方向
盡管動物模型在動物育種文獻中有著悠久的歷史，但其在進化生態學中的普遍應用仍然是最近的。因此，對于簡單動物模型有許多闡述，但仍需要使用來自野生群體的數據進行探索，這將產生更復雜的分析并允許更好地分析關鍵假設。多變量分析，隨機回歸和基因型 - 環境相互作用的分析在野生種群的研究中都得到相當多的關注。鑒于足夠的譜系信息，量化母體遺傳效應的方差及其與直接遺傳效應的協方差也有可能產生一系列新的調查途徑?；旌夏Ｐ驮诜钦龖B數據分析中的使用仍然需要充分利用來自自然群體的數據。例如，現在可以使用具有貝葉斯估計的混合模型來擬合生存分析，以量化長壽中加性遺傳方差的比例（Ducrocq＆Casella 1996; Ducrocq＆Solkner 1998）。然而，對于二項式特別是二進制數據，混合模型的結果可能不如基于正態理論的分析（Breslow＆Clayton 1993）可靠，因此，如果可能，在處理這樣的情況下，接近正態分布可能是優選的數據。

對多代譜系信息的野生動物群體的研究數量不斷增加，并且利用動物模型分析可以提供實質性益處的數據集的數量。希望這將導致文獻中這類研究的分類范圍擴大，從而打破目前對雀形目鳥類或有蹄類動物的近乎壟斷。最近已經開發了許多方法，其允許使用來自分子標記數據的間接推斷（例如Ritland 1996; Ritland＆Ritland 1996; Mousseau等人1998）來估計定量遺傳參數而沒有明確地指定譜系，分析，需要在群體中譜系結構的先驗知識。然而，到目前為止，幾種可供選擇的方法的比較（Thomas et al。2001; Wilson et al。2003b）表明，使用分子數據推斷個體之間的家族關系（例如Thomas＆Hill 2000,2002）比不涉及譜系的間接方法更可靠的估計?？紤]到分子數據的不斷增加的可用性，這樣的技術將增加系譜中的定量遺傳學分析的范圍，其中譜系構建是不可能的（例如Garant等人2003; Wilson等人2003a）。最后，通過將表型性狀的動物模型分析與旨在鑒定個體數量性狀基因座的基因組分析結合起來，從協同兩端的表型變異的遺傳基礎上協同攻擊也將獲得很多益處（Barton＆Keightley 2002）。鑒于足夠的譜系信息，QTL定位在未經處理的野生動物種群中是可行的（Slate等人，1999），但Slate等人除外。 （2002），但還沒有嘗試過。

7.結論

表型性狀的遺傳基礎是進化和生物多樣性研究的核心。定量遺傳學提供了分析這個基礎的連續字符的統計方法，其表達由多個基因座決定。然而，兩個關鍵問題仍然存在于進化定量遺傳學的核心：什么保持表型性狀的遺傳變異在面對選擇壓力侵蝕（Roff 1997），為什么我們很少看到微觀演化反應選擇期望從理論預測（Merila?§等人2001c）？來自實驗室研究或植物和動物育種的結果可以提供對表型性狀的遺傳結構的一系列見解，但是實際上方差和選擇壓力的分量將在自然和人工環境之間變化（Hoffmann 2000） ditions只有有限的理解野生的進化的相關性。

在分析來自長期的，基于個體的研究的數據中使用動物模型已經開辟了一系列新的武器，用于攻擊自然環境中的群體的這些問題。特別是，這些模型已經允許對特定假設進行明確的測試，這些假設解釋了以前只能討論的遺傳變異或顯性進化停滯的維持，并且在分離遺傳與表型的環境成分時，揭示了基礎模式通常與不太詳細的分析建議的顯著不同。正如這里所討論的結果，簡單地估計特征的遺傳性而不考慮其他環境協方差來源可能產生高度誤導的結果。此外，不同性狀之間的相互作用可以施加約束，使得單變量預測不再有效。在每種情況下，使用動物模型來估計方差分量和預測育種值允許在我們對野生種群的進化遺傳學的理解中作出重大進展。希望適當的數據集的增加，必要軟件的可訪問性，計算能力以及對混合模型和ML估計的熟悉將結合起來，鼓勵在進化生態學中使用動物模型。