1. Bush D, Kain D, Kanowski P. Genetic parameter estimates informed by a marker-based pedigree: A case study with Eucalyptus cladocalyx in southern Australia. Tree Genet. Genomes. 2014;11:1–16.

在澳大利亞南部11個地點種植的137個野生和陸地種系的第一代桉樹禾生科種群中莖干直徑，高度和軸的持續(xù)性（AP）的分析表明，亞群體之間和家系之間存在顯著的遺傳變異亞群。使用單樹混合模型進行替代分析，（i）假設(shè)家族內(nèi)的樹是半同胞（HS）和（ii）使用基于分子標記的信息來解釋家族中高度異質(zhì)性相關(guān)性和近親繁殖抑制從混合交配（MM）。對于某些位點和性狀組合，HS模型不會收斂，因為加性方差估計超過總表型方差，表明HS假設(shè)對該育種群體的基本不適合。當HS模型收斂時，中等到非常高的遺傳力估計導(dǎo)致生長性狀。該假設(shè)導(dǎo)致個體樹育種值的重新排序和顯著降低所有性狀 - 地點組合的狹義遺傳力的估計。然而，在一些情況下，遺傳力保持中等至高，可能反映一些高度近交亞群體中的未量化優(yōu)勢方差。由于基因型在少數(shù)位點上的反應(yīng)性，基因型與環(huán)境的相互作用是顯著的，其中位點對之間的B型相關(guān)性范圍為0.06至0.99。一般來說，澳大利亞陸地種族的家族對于生長和AP性狀表現(xiàn)特別好。一些野生家庭被發(fā)現(xiàn)是活躍的，盡管顯著育種。該研究表明，假設(shè)在第一代桉樹養(yǎng)殖種群中的非關(guān)聯(lián)性和/或同質(zhì)近親繁殖的傳統(tǒng)模型可以通過靈活的混合模型得到顯著改善，這些模型將基于標記的數(shù)據(jù)。

開放授粉的森林樹木家族通常被假定為由半同胞組成，這將導(dǎo)致隨機交配的事件，每個后代是與不同父母交配的結(jié)果。事實上，這對于野生桉樹的后代是不可能的，因為大多數(shù)研究的物種具有混合交配系統(tǒng)（Eldridge等人，1993），產(chǎn)生異交半同胞（HS）和全同胞后代的混合物，以及自交和與近親交配的近交后代。 Bush和Thumma（2013）使用75個單核苷酸多態(tài)性（SNP）標記來估計在5歲的傳粉蚜科中的相關(guān)性和近親繁殖。這項研究表明，總體而言，估計的相關(guān)性（2θ）是高度異質(zhì)的（圖1）。在野生種群中，它遠高于半同胞的預(yù)期值的1/4，并且與升高的近交系數(shù)（f）相關(guān)。這對于許多KI家族特別標志（亞群平均2bθ= 0:63; bf = 0:27）。相比之下，栽培站的家系主要是異型雜交，平均接近半同胞，2bθ= 0:26。 Bush和Thumma（2013）還發(fā)現(xiàn)，亞群體在近親繁殖反應(yīng)方面存在差異。平均最多近交系的KI家族的表型生長似乎在響應(yīng)于升高的f時不顯著下降，而來自SFR的那些家族的表型生長表現(xiàn)出響應(yīng)于指示近交繁殖抑制（ID）的增加的生長的下降。盡管已知ID在桉樹種群內(nèi)是可變的（Costa e Silva等人，2010a），但KI材料的反應(yīng)是不尋常的。通常，高f導(dǎo)致生長不良（如在SFR組中所證明的）和高死亡率（例如Costa e Silva等人2010b; Griffin和Cotterill 1988; Hardner和Potts 1995）。近親繁殖抑郁癥也可能是膨脹遺傳力估計的來源，特別是如果它在家庭之間是可變的（Borralho 1994）。在線性混合模型中考慮它的一種方法是將f作為固定效應(yīng)協(xié)變量（White and Hodge 1989）。這種方法最近被Doerksen等人采用。 （2014）使用基于標記的f估計在白云杉的人口中的模型ID。分析具有混合交配系統(tǒng)的樹種的第一代開花授粉后代試驗的經(jīng)典方法是假定所有樹具有均一的家系相關(guān)性，即它們是半同胞或者比半同胞更接近，因為包括自交和一些全同胞的存在。在計算狹義可衡量性時，家族方差分量（σ2f）估計通常乘以半同胞家族的系數(shù)4或小于4的系數(shù)以校正歸因于更密切相關(guān)性的偏差（Squillace 1974）。 2.5的值通常用于eucatil（Eldridge等人，1993）。隨著計算能力的提高和軟件的靈活混合建模方法，單樹模型，這是動物模型的林業(yè)模型（Mrode 1996），現(xiàn)在可以使用。這些模型估計個體樹之間的加性遺傳變異（σ2t）而不是家族變異，并通過通常由已知譜系信息構(gòu)建的附加關(guān)系矩陣（A）解釋個體之間的預(yù)期相關(guān)性（例如Baltunis等人2008 ; Costa e Silva等人2006; Gapare等人2008; Jarvis等人1995）。在第一代中，A通常填充有與半同胞關(guān)系相對應(yīng)的值。如果可能出現(xiàn)更近的相對性，則方差分量估計可以簡單地縮減到事后，或者在一些軟件中對矩陣進行全局調(diào)整，得到均勻的家族內(nèi)相關(guān)性（Dutkowski和Gilmour 2001; Gilmour et al。2009） 。然而，這種方法在澳大利亞低降雨樹改良組（ALRTIG）E.橈足類繁殖群體中存在缺陷，因為家族之間存在高度異質(zhì)性相關(guān)性的跡象，這種情況已知至少在某種程度上延伸到其他物種（例如Doerksen等人2014; Surles等人1990）。另一種方法是用基因組關(guān)系矩陣（Van Raden 2007）代替經(jīng)典的基于譜系的矩陣;即所有樹的成對相關(guān)性使用分子標記估計。使用標記數(shù)據(jù)來推斷后代的相關(guān)性可以有效地應(yīng)用于除了個體的母體和亞群體身份之外的譜系信息是已知的基礎(chǔ)群體。如果有足夠的標記，孟德爾采樣 - 由于在配子形成期間每個親本的每個基因座的兩個可能的等位基因的隨機抽樣，一個家族成員之間的平均相關(guān)性的變化也可以考慮。這不能通過傳統(tǒng)的譜系方法或記錄來確定（Kláp?tě等人2013），通常被稱為實現(xiàn)相關(guān)性（Visscher等人，2006）。雖然為中等數(shù)量的個體收集密集標記數(shù)據(jù)變得更便宜，但是以足夠的密度對整個，跨位點育種群體和/或大量樹進行基因分型的當前成本，以允許實現(xiàn)的精確個體樹（即成對）估計相關(guān)性似乎限制了其與較大的樹種繁殖群體的使用。針葉樹的現(xiàn)有研究限于樹木和/或標記物的相對適度的數(shù)量（Doerksen和Herbinger 2010; Gaspar等人2009;Kláp?tě等人2013; Kumar和Richardson 2005; Zapata-Valenzuela等人2013）盡管如此仍然表明，可以大大改善關(guān)于相關(guān)性和可能性估計的信息，甚至嘗試使用推測的充分同胞在開放授粉后代中的信息估計非加性效應(yīng)（例如Kláp?tě等人2013）。對于沒有確立的譜系的較大的第一代種群的折衷解決方案是估計來自每個家族相對較少數(shù)量的樹的家族平均相關(guān)性，所述每個家族從一個適度大小的標記組推斷（Bush和Thumma 2013 ）。然后可以通過調(diào)整半同胞家系，將該平均結(jié)果應(yīng)用于整個育種群體，使得家族內(nèi)的樹至少半同胞或如所指出的更緊密相關(guān)。這實際上是完全成熟的基因組實現(xiàn)相關(guān)矩陣和基于系譜的方法之間的混合。它不考慮孟德爾采樣，但它允許校正在家庭水平上進行的相關(guān)性的異質(zhì)性，以及調(diào)整每個家庭包括半同胞的默認假設(shè)。在原產(chǎn)地，原產(chǎn)地和家庭水平的區(qū)域，在E. cladocalyx中證明了性能的強烈差異。這延伸到生長和莖的形式（Callister等人2008; Harwood等人2007），木材性質(zhì)（Bush等人2011b）和開花性狀（Mora等人2009）。先前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了E. cladocalyx生長和形態(tài)性狀的基因型與環(huán)境的相互作用（G×E）是最小的，基于對這里包括的數(shù)據(jù)的一個子集的研究，包括在西澳大利亞的三個位點et al.2008）。該研究的另一個發(fā)現(xiàn)是，狹義遺傳力估計對于生長（?2= 0.40-0.85）和莖平直度（?2= 0.29）性狀異常高。來自智利（Mora等人2009; Vargas-Reeve等人2013）和木材性狀特征（Bush等人2011b）的生長，形態(tài)和開花早期的遺傳力估計也中度到高。由于先前的第一代E.Cocococalyx試驗的傳統(tǒng)分析已經(jīng)給出了高于正常的遺傳力估計，并且已經(jīng)證明了異質(zhì)家族水平相關(guān)性和近親繁殖，我們試圖整合可用的基于標記的數(shù)據(jù)以改進定量遺傳分析我們比較了澳大利亞LowRainfall樹木改良組（ALRTIG）在2001年在澳大利亞南部11個地區(qū)建立的第一代育種種群的單一和跨站點加性遺傳參數(shù)估計（Harwood等，2007）。分析使用假定的半同系家系和替代模型，其中每個家族內(nèi)的近親繁殖和共同寄生的程度已使用分子標記估計。基于標記的模型考慮了ID，并且相關(guān)性通過加性關(guān)系矩陣進行了調(diào)整，A.我們討論了亞種群和家族水平的異質(zhì)相關(guān)性和近親繁殖的影響以及在上下文中計算它的重要性的第一代育種計劃。