Isik, F., Li, B., Frampton, J., & Goldfarb, B. (2004). Efficiency of Seedlings and Rooted Cuttings for Testing and Selection in Pinus taeda. Forest Science, 50(1), 44–53. http://doi.org/10.1007/s10310-008-0074-8
估計了針對火炬松的雜交種群的多聚體，克隆的多聚體，全同胞和克隆的全同胞測試和選擇選擇的預測的遺傳學益處。來自克隆測試的體積的遺傳性大大大于來自幼苗的遺傳學測試。克隆的選擇具有比籽苗松樹taeda L.選項更高的預期遺傳增益，即使調整了他們更長的繁殖周期和更高的測試成本。這主要是由于家族選擇克隆的測試選項的更高的遺傳收益。來自家庭內選擇的polymix和克隆的polymix的調整的遺傳增益分別是0.27和0.36％每年。增加每個克隆的分株數目不增加遺傳增益，但增益對家族中的克隆選擇比率敏感。當每個家庭測試的樹木數量固定為90棵樹時，所有克隆/種群組合比種子選擇產生更大的家庭收益。由用于估計一般結合能力的多聚合物育種和來自克隆復制的全同胞家族的克隆選擇組成的互補育種策略似乎比目前使用的基于幼苗的測試系統更有效地改善火炬松。
目前最多的林業改良計劃利用苗木用于測試和選擇，即使是相對先進的改進周期。隨著技術的進步，無性繁殖林木，克隆復制的遺傳測試相對于幼苗后代測試的潛在好處需要檢查。在火炬松（Pinus taeda L.）的情況下，已經開發了以合理百分比生根莖切屑的程序（Goldfarb等人1997，Frampton等人1999），并且可以用于克隆家族內的個體用于評估和在遺傳田間試驗中的選擇。對于這個物種，以前的研究已經證明，種子的生長與來自幼體種植植物的根莖切割的生長沒有不同，盡管幼苗具有顯著較大的梭形銹病的發生率（由Cronartium quercuum [Berk。] Miyabe ex Shirai f。sp。fusiforme [Cumm。] Burds。et Snow）（Frampton等人2000）。此外，已報道了根莖切割和火炬松幼苗之間的類似家庭分級。種子和根切割全同胞家系育種值之間的相關性分別為高度和梭形銹發生率的0.80和0.87（Frampton等人2000）。
理論上，克隆的營養繁殖體提供比一組幼苗后代更有效和精確的遺傳信息（Burdon和Shelbourne 1974）。這是因為，對于克隆復制，對一個家族中的每種基因型采樣微環境變異。對于克隆而言，在相同位點測試的相同火炬松種的幼苗的田間變異中已報告了小的方差變化（Isik等人2003）。使用幼苗測試，家族內選擇是基于在一個環境中單個樹的表型值，而在克隆測試中，家族內選擇是基于使用7.5年生放射松（Pinus radiata D.Don。）后代試驗的遺傳參數，Shelbourne（1992）顯示了克隆育種群體對種子選擇的優越性，基于多位置克隆試驗，Paul等（1997）建議家系中的家系和克隆方法結合對火炬松有效，在同一研究中，全同胞火炬松家系中克隆的遺傳變異與女性加男性方差一樣高身高5歲。在另一項關于用于本研究的樹木的研究中，由于家族中的克隆的方差分別解釋了莖體積和梭形銹病發生率的總方差的6.9和48.6％（Isik等人2003）。
來自遺傳田間試驗的育種值和遺傳增益估計的精確度部分取決于遺傳力，一個指示樹的表型值的可靠性以預測其育種值的參數（Falconer和Mackay 1996，第160-161頁） 。低個體樹的遺傳力是大多數森林樹種中經濟上重要的性狀的常見現象（Zobel和Talbert 1984，pp.129-130，Cornelius 1994）。熱帶松（Pinus taeda L.），一種經濟上重要的物種，也不例外。對于火炬松的生長性狀，特別是從幼苗試驗（Lambeth等，1983，Balocchi等，1993，Li等，1996）已經報道了接近零或弱的單棵樹的遺傳力。如果非加性遺傳方差低并且沒有頂突，則從克隆后代的測試中選擇可以更有效，特別是當遺傳性低時（Shelbourne 1992）。
相同育種群體的扦插和幼苗的效率通常在相同的田間實驗中沒有進行比較。大多數關于從不同育種和測試選項估計遺傳增益的研究是基于模擬或基于一種類型的植物材料（例如，幼苗或插枝）。在最近的火炬松研究中，從同一田間試驗估計了9個全同胞家系的幼苗和克隆的遺傳差異（Isik et al。2003）。克隆（帶根的插條）比幼苗具有更大的加性遺傳方差和更小的體積內方差變化。使用Isik等人的遺傳參數（2003），我們（1）比較了單個樹，家庭，家庭內和克隆平均遺傳力，（2）比較了測試和選擇的效率與幼苗和克隆的預測遺傳增益，和（3）的分株數和克隆選擇對遺傳增益的強度。
材料和方法
Anderson et al。 （1999），Frampton et al。 （2000），和Isik et al。 （2003）報告了關于交配設計，根莖切屑的擴展，測試的建立和設計以及本研究的數據收集的詳細信息。簡言之，使用由三個不相關的雌性和無關的雄性親本組成的因子交配設計來產生9個全同胞家庭的火炬松。來自每個家庭的莖切根植根，并且在1990年產生6至9個克隆。
將相同家系的帶根切割和全同胞幼苗移植在兩個測試位點，一個在佛羅里達州，一個在阿拉巴馬州。在每個測試點有六個塊。在分裂圖設計中將每個塊分割成兩個主圖。相同家系的幼苗和根切頭是主要的地塊。每個小區的幼苗由兩個全同胞樹組成，而一個克隆的小區有兩個分株。在研究中使用代表9個全同胞家族的74個克隆。在六個生長季節后測量樹高，直徑和梭形銹發生率。
討論遺傳
在這項研究中，基于苗數據集的遺傳是一致的或在其他先前估計的范圍內。 Balocchi et al。 （1993）報告接近零（0.04）狹義單個樹木遺傳性在火炬松高度生長直到8歲。 Lambeth et al。 （1983）和Li et al。 （1996）也報道了類似的小型個體樹遺傳力估計為早期火炬松。 Gwaze et。 al（2001）報道了美國西部海灣地區不同地點火炬松直徑為0.04至0.61個個體樹的遺傳力。**相比之下，本研究中的克隆測試的估計大于以前的報告。本研究中克隆體的狹義單個樹遺傳率（0.30）約為5齡時火炬松的克隆復制試驗報道的估計值（0.14）的約兩倍（Paul等人，1997）。類似地，基于本研究中的克隆數據的家族遺傳度大大高于Paul等人報道的估計。 （1997）。
對于幼小火炬松來說，低個體樹和家庭內遺傳力的趨勢意味著如果在幼齡期，特別是從幼苗后代試驗中進行選擇，預期增益將是低的。然而，從克隆復制的測試具有更高的遺傳力，可以從更年輕的遺傳現場測試的家庭內選擇獲得更大的遺傳收益。對于梭形銹病發生率，兩種繁殖體類型的遺傳率沒有大的不同，除了全同胞家系遺傳以外。克隆意味著更高的遺傳性意味著如果基于克隆方法在家族內選擇是否出現梭形銹病發生率，可以實現相當大的增益。來自克隆測試的更高的遺傳力估計可能是由于更好的遺傳變異的估計和通過家族的克隆復制更好地控制環境方差（Libby 1964，Stonecypher和McCullough 1986，Isik等人2003）。然而，這也可能是由于某些克隆共有的“c”效應，這可能已經加劇了加性遺傳方差（Libby和Jund 1962）。抽樣誤差和研究中所包括的父母數量有限也可能導致對兩種材料類型的遺傳力和高標準誤差的不同估計。
幼苗和克隆測試的效率本研究中從根莖和幼苗估計的遺傳力的大小反映在不同育種和測試選擇的估計遺傳增益。結果表明，盡管更長的繁殖周期和更高的測試成本，基于克隆的測試大大增加了體積的預期增益超過苗的測試選項。幼苗和克隆測試選項之間的遺傳增益的主要區別是來自家庭內選擇。這是不奇怪的，因為在克隆測試策略中，家庭內選擇是基于克隆手段和環境變化通過復制克隆進行采樣。相反，用苗試驗，家庭內選擇僅僅基于單個樹的表型。克隆家族也增加了從種子選擇相比，苗的測試和選擇選項的收益。來自克隆測試選項的更大的遺傳增益可能是由于通過減少環境噪聲更好地估計遺傳參數。使用這些試驗的數據集，Isik et al。 （2003）報告克隆地塊的小塊內（誤差）方差比同一地點相同家庭的苗塊小。
北卡羅來納州立大學 - 針對火炬松的工業合作樹木改良計劃的第三個周期已經實施了補充育種和測試策略（McKeand和Bridgwater 1998，Li等人1999）。在該策略中，多重混合育種和一般組合能力估計的測試之后是全同胞交叉，用于家庭內選擇幼苗。這項研究的結果表明克隆全同源家族和選擇復制克隆試驗將更有效。隨著高效傳播方法的發展（Goldfarb等人，1997），額外的傳播和測試成本可以通過額外的收益來平衡。當使用多聚體交配估計親本GCA值時，繁殖和測試的額外費用可以最小化，因為只有繁殖群體中最好的家族將被克隆和測試。盡管在本研究中沒有估計梭形銹病發生率的遺傳增益，但是克隆選項的全內同胞遺傳率更高表明有可能改善火炬松對梭形銹病的抗性。 Foster和Shaw（1987）提出了一種用于改善抗梭形銹病抗性的克隆測試和選擇的育種群體。
這項研究的結果與其他樹種報告的結果一致。在輻射松中，對于克隆的開放授粉和克隆的對照 - 授粉育種群體，每種成本每年獲得最高的增益（Shelbourne 1992）。在挪威云杉（Picea abies L.）的模擬研究中，克隆測試通過10代是高效的，即使對于每個克隆的低遺傳率和低數目的分株（Rosvall等人1998）。 Mullin和Park（1994）報道了與黑云杉（Picea mariana [Mill] B.S.P）的質量和向后選擇選擇相比，來自克隆選擇的更高的遺傳獲益。 Jefferson et al。 （1997）報道，當遺傳力低時，克隆測試可能比輻射松的幼苗測試更有效。
在解釋本研究的結果時，應考慮兩個額外的因素。首先，所有基于克隆的策略都需要克隆家族，并且每個家庭測試更多的樹，從而增加投資。雖然遺傳增益被調整為更長的繁殖周期和測試的樹木數量，這些調整不包括傳播根生長的切屑與容器生長的幼苗相比的額外成本。雖然這些成本目前還不完全清楚，但可以假定，與與后代測試建立和維護相關的較大成本相比，它們將相對較小。第二，本研究中的方差分量和遺傳增益估計是基于有限數量的親本樹。實際上，每年的增益可能比這里報告的更大或更小。因此，應謹慎評價結果。
克隆 - 參數組合
當設計克隆測試和選擇程序時，每個克隆的克隆和分株的數目應當優化以最大化增益（Shaw和Hood 1985，Russel和Libby 1986，Russel和Loo-Dinkins 1993）。當每個克隆的分株數較低時，可能無法精確估計克隆方法。相反，當分子數量增加并且克隆數量減少時，對于給定的測試努力，家族內的選擇強度降低。在這項研究中，克隆家族內的遺傳增益不是每個克隆的分株數高度敏感。相反，增加家庭內選擇強度大大增加了增益。在模擬研究中，Shelbourne（1992）提出每個克隆10個分株，以獲得輻射松的最佳增益。在另一個輻射松模擬研究中，Jefferson等（1997）提出每個家族9至12個克隆將使遺傳增益最大化。本研究的結果表明，當一個家庭由固定數量的樹表示時，通過測試具有較少分株的多個克隆獲得更多的收益。在我們調查的克隆 - 分支情景中，四個分株總是導致比具有相等數目的測試樹的七個分株更大的增益。然而，考慮到在后代試驗中可能發生塊或位點的死亡或喪失，每個克隆的分株數應該維持在理論最佳值以上。
結論
這項研究調查了克隆復制后代測試在火炬松育種計劃中實現遺傳獲得的潛力。較高的家族和家族遺傳力是從克隆復制的測試而不是幼苗測試估計的。克隆測試和選擇選項產生比苗選擇更大的增益，盡管它們具有更長的周期和更高的成本。這是由于更好地控制環境噪聲和家庭選擇中更大的遺傳收益。為了提高當前或未來育種策略的效率，應考慮使用克隆復制的子代試驗。多克隆雜交用于親本樹的GCA估計和克隆的對照 - 授粉家族中的克隆選擇可能是優選的。這個選項可適用于火炬松，如果只有最好的家庭是控制授粉和克隆。每個克隆測試數目相對較少的大量克隆的策略應提供最大的遺傳增益。
