Baltunis, B. S., Huber, D. A., White, T. L., Goldfarb, B., & Stelzer, H. E. (2007). Genetic gain from selection for rooting ability and early growth in vegetatively propagated clones of loblolly pine. Tree Genetics and Genomes, 3(3), 227–238. http://doi.org/10.1007/s11295-006-0058-9

基于根切割技術的火炬松成功的克隆林業計劃需要考慮對生根能力和隨后的田間生長的選擇。在火炬松70個全同胞家庭的超過2000個克隆中評估生根能力和第二年高度。對來自五個生根試驗的生根能力和來自六個田間試驗的田間生長的雙變量分析允許估計生根能力和父親效應的第二年高度之間的遺傳協方差，全同胞家族效應和克隆的總遺傳值全同胞家族。在所有三個遺傳水平上，生根能力和第二年高度之間存在正性遺傳關系。在生育能力和第二年高度（（r）上限（BGCA））之間的親本水平的遺傳相關性為0.32。在全同胞家族水平上，性狀（（r）上限（Bfs））之間的遺傳相關性為0.39。生根能力的克隆的總遺傳值與第二年高度（帽頂（BTG））的相關性為0.29。基于使用來自雙變量分析的最佳線性無偏預測（BLUP）值的各種選擇方案，對許多部署選項估計生根能力和第二年高度的遺傳增益。比較的部署策略是（1）半同胞家庭部署，（2）全同胞家庭部署，和（3）克隆部署。適度至高家族和克隆平均遺傳力，中至高B型遺傳相關性，以及大量的家族和克隆間遺傳變異表明增加生根效率和改善生長的潛力。

介紹

熱帶松（Pinus taeda L.）是美國東南部最重要的商業樹種（McKeand et al。2003）。自五十年代以來，火炬松的遺傳改良已經在幾個樹木改良計劃中實施。這些計劃旨在通過育種和選擇優良的基因型來增加幾個關鍵性狀（如莖體積，抗病性和木材性質）的群體平均育種價值。

樹改良計劃基于一般組合能力的循環選擇，其僅捕獲用于部署的開放授粉苗的加性遺傳變異。然而，遺傳變異，優勢和上位的非遺傳部分可能是這些性狀變異的重要組成部分。例如，Stonecypher和McCullough（1986）報道，非加性方差的估計值大致等于道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii（Mirb。）Franco）至6歲時生長性狀的加性方差的估計值，雖然只等于一半的增加方差在晚年（Stonecypher等人1996年）。類似地，Wu和Matheson（2005）觀察到輻射松（Pinus radiata D.Don）的顯著的特異性組合能力效應。此外，Paul et al。 （1997）報告，加性和優勢遺傳方差從1歲增加到5歲為火炬松克隆的高度生長。然而，非加性方差對總遺傳方差的相對重要性可能隨著樹木的成熟而下降（Balocchi et al。1993）。
捕獲總遺傳變異的唯一方式是通過克隆繁殖體的操作部署。
基于體細胞胚發生和根莖切屑的進展，美國東南部的幾個森林工業正在為火炬松進行克隆林業計劃（Weber和Stelzer 2002）。在火炬松克隆的操作部署之前需要滿足兩個主要標準。首先，選擇的火炬松克隆必須在家庭手段之上表現良好。這涉及對來自溫室篩選，田間試驗等的克隆的可靠數據的積累。其次，所選擇的克隆必須容易地以足夠大的數量繁殖用于部署。對于基于根切的克隆程序，這涉及通過串行繁殖來增加特定克隆或選定克隆組的套期（分株）數量，然后有效地產生重新造林庫存。只有那些能夠以足夠數量容易繁殖的測試克隆在經濟上可行地部署。火炬松被認為是一種難以根除的物種（Wise和Caldwell 1994）。在沒有經歷任何生根能力選擇壓力的群體中，據報道火炬松在50％附近生根（Foster 1990; Baltunis等人2005）。以前用火炬松進行的根系研究已經證明了對于生根能力的大量家族和克隆變異（Foster 1990; Baltunis等人2005），表明了對于克隆部署和通過輪回選擇和育種提高生根效率的潛力。基于根切割技術（Foster等人，1985,2000; Baltunis等人2005）的成功的火炬松林克隆林業計劃對于生根能力和田間生長的選擇將是必要的。這項研究的目的是（1）確定生根能力和第二年高度之間的遺傳相關性，（2）預測與選擇生根能力相關的遺傳增益，（3）預測與選擇第二年相關的遺傳增益，年高度，（4）使用選擇指數預測生根能力和第二年高度的組合選擇的遺傳增益。

結果和討論

方差的因果分量

來自熱帶松根克隆的生根能力和第二年高度的雙變量分析的遺傳參數估計與來自它們各自的單變量分析的估計一致，并且這兩種性狀顯示遺傳變異（表1; Baltunis等人2005; Baltunis等人。2006）。加性遺傳變異占與生根能力和第二年高度相關的遺傳變異的大部分（表1）。優勢遺傳變異對兩種性狀的總遺傳變異貢獻較小部分。上位性對第二年高度的生根能力顯得更重要，如第二年高度的上位性陰性估計所證明的（表1）。遺傳因素不是親緣之間相似性的唯一來源，而是非遺傳因素，如C效應，可能導致偏差，遺傳性和預測增益的總遺傳和非加性遺傳組分的向上偏向估計分析克隆數據Libby和Jund 1962; King和Johnson 1991; Jayawickrama 2001）。當估計上位性時，C效應常常被忽略（Foster和Shaw 1988）。顯著的C效應可能發生在傳播后不久測量的性狀中，但是對于在隨后的年齡測量的性狀顯然減輕（Libby和Jund 1962）。在當前實驗中，如果存在C效應，那么上位性的估計可能與C效應混淆，作為源自單個非復制性ortet的克隆的有根切割。
B型遺傳相關性
五個生根試驗和六個田間試驗的雙變量分析也允許估計生育能力和第二年高度之間的親本效應，全同胞家庭效應和全同胞家族中克隆的總遺傳價值的遺傳協方差。在所有三個遺傳水平上，生根能力和第二年高度之間存在正性遺傳關系（表1）。親本水平上的生根能力與第二年高度的遺傳相關性為0.32。在全同胞家族水平上，rBGCA的性狀間的遺傳相關性為0.39。生育能力和第二年高度的克隆的總遺傳值的TherBFS相關性為0.29。 rBTG以前的研究也報告了生根性狀和生長之間的正相關性。例如，Paul et al。 （1993）報道，第一和第五年高度生長與西方鐵芯克隆（Tsuga heterophylla（Raf。）Sarg。）的生根有很強的遺傳相關性（分別為0.61和0.69）。在另一項研究中，Foster et al。 （1985）報道，生長室中生根能力與西方植物克隆的生長之間的遺傳相關性為0.37。已經報道了在火炬松枝上的根數和隨后的田間生長之間的弱但是積極的關系（Foster等人2000）。另一方面，Goldfarb et al。 （1998）報道，火炬松根切割的根數和第一年田間生長的表型相關性可以忽略不計。以前在這個群體中討論了與設置插條的季節相關的C效應（Baltunis 2005）。基于涉及單根生根和田間試驗的分析，從生根能力的克隆的總遺傳值與第二年高度之間的遺傳相關性可以看出存在C效應的進一步證據（表2）。在每個田間試驗中種植的根切割起源于單個粘附日期，并且來自這些試驗的rBTG性狀之間出現最高的遺傳相關性。例如，來自Winter02生根試驗的帶根切割物僅種植在田地A試驗中。從Winter02的生根能力和從A場的第二年高度之間的總遺傳相關性為0.24，而來自A場的第二年高度與任何其他粘附日期的生根能力的相關性低得多（表2）。這表明在生根時樹籬的活力可能影響生根和隨后的田間生長。
本研究中生根能力與第二年高度呈正相關的生物學意義尚不清楚。生根和生長之間的正性遺傳相關性意味著一些相同的基因負責每個性狀的表達。然而，與營養繁殖相關的效應可能對地上生長產生直接影響，導致與植物生長相關的遺傳效應的偏差估計（Schwaegerle 2005）。 Goldfarb et al。 （1998）報道，根莖形態性狀對于火炬松根生長1年后的后續田間生長沒有意義。然而，一般認為，植物活力與生根有關。也許，股份植物的活力是根部開始期間扦插的代謝活性的指示。 Schwaegerle（2005）建議更快生長的基因型可能有更高的內部營養池，使他們有更快的芽生長的能力，在柳條脈的莖稈。 Rowe et al。 （2002）指出，有證據表明在火炬松莖切割中氮吸收和同化以及不定根的遺傳控制。在本研究中，生根在9至11周評估，并且選擇可以間接地針對生根率而不是嚴格生根能力。在生根期間快速生根的克隆可能具有增加的養分池，導致生根率增加。另一方面，一些基因型可以在較低的內部和應用氮濃度下更好地根除（Rowe等人2002）。有人可能會認為，快速根的基因型可能在繁殖期間發展更好的根系。根體積通常被認為是種植苗種質量的指標，并且是幾種硬木物種的第一年和第二年高度的重要預測因子（Jacobs et al。2005）。相反，報道了雜交落葉松的生根能力和根質量之間缺乏相關性（Radosta等人，1994）。此外，根生物量似乎獨立于根尖開始在扦插的榛子×加勒比a雜交種（Shepherd等人2005）。

遺傳獲益

對于難以根系的物種如火炬松，不能保證在該領域中優異的基因型也將容易地繁殖。此外，如果克隆不能有效繁殖用于部署，則不能實現田間性狀的遺傳增益。因此，基于根系切割的無性林業計劃中選擇生根能力的重要性早已被公認（Foster等人1984; Foster 1990; Baltunis等人2005），并且生根能力的增加可能對克隆體具有廣泛的經濟影響林業計劃（Foster et al。1984）。陽性相關性狀意味著選擇一個性狀也應該導致第二個性狀的改善。在生根能力和生長的情況下，積極的遺傳相關性可以導致在基于根切割技術的克隆林業方案中的兩種性狀的實質性增益。基于BLUP值的生根能力和第二年高度的遺傳增益被比較用于多種部署策略。首先，選擇上半同胞家系的生根能力將導致生根能力增加36％（圖1）。由于生根能力和第二年高度相關，因此根據生根能力選擇的上半同胞家系的部署將導致第二年總高度的遺傳增益為5.4％（圖2）。同樣，選擇最高的半同胞家系的第二年高度將導致生根能力和第二年高度的增益分別為14.8和8.1％（圖1和圖2）。基于理論計算的遺傳增益預測提供了與基于BLUP值的增益預測不同的推斷水平，因此被呈現。生根能力和第二年高度的理論預期增長（方程19）分別為26.7和9.4％。使用開放授粉種子果園幼苗進行部署的傳統樹木改良計劃只能捕獲加性遺傳變異。然而，美國東南部的幾個林業組織正在部署控制大規模傳粉的全同胞家族，通過捕獲一些非遺傳性的遺傳變異來增加遺傳增益（Bridgewater等1998）。盡管在目前的研究中，與生根能力和第二年高度相關的大部分遺傳變異是累加的，但優勢遺傳變異對于兩種性狀的總遺傳變異貢獻了較小部分。由于這些原因，在本研究中考慮了全同胞家族部分選擇。通過部署最佳全同胞家族，可以通過捕獲部分優勢遺傳變異來實現超過半同胞家族選擇的額外遺傳學益處。
選擇用于生根能力的頂部全同胞家系的繁殖導致生根能力的遺傳增益比群體平均約43％（圖1）。通過部署頂部生根全同胞家族可以預期第二年總高度將近9％的增益（圖2）。如果最佳生長的同胞家系繁殖和部署，那么生根能力（圖1）和第二年高度（圖2）的遺傳增益分別為8.6和10.1％。全同胞選擇的生根能力的理論增益等價于基于BLUP值的估計。然而，第二年高度（16.3％）的全同胞家族選擇的理論增益略高于基于BLUP的經驗估計。 Xiang et al。 （2003）同樣報道，全同胞家系選擇比火腿松的半同胞家系選擇具有高40％的增益。雖然通過全同胞家庭部署捕獲添加劑和非添加性遺傳變異的部分，捕獲總遺傳變異的唯一方式是通過操作部署經過良好測試的克隆屬性。因此，考慮的第三個部署選項是生根能力和第二年高度的克隆選擇。顯然，通過選擇單一最佳克隆（圖1和2）可以獲得任一性狀的最大增益。例如，通過選擇生根能力的頂端克隆，基于生根中的克隆預測值的遺傳增益為96％（圖1），表明約82％的分枝將從該克隆中生根（42％平均生根加0 ：96→42％÷82％）。然而，即使在當前研究中生根能力和第二年高度相關，從該群體中選擇頂部生根克隆將導致整體第二年高度的降低（遺傳損失）（圖2）。另一方面，選擇頂級克隆的第二年高度將導致在第二年高度（圖2）和生根能力（圖1）的43％的增益比這些的群體平均值增加近27％性狀。基于理論計算的生根能力的遺傳增益大于基于用于選擇單一最佳克隆的BLUP值的那些，并且為118％，而頂生長克隆的第二年高度的增益為31.3％（使用式21 ）。 Mullin et al。 （1992）報道了黑云杉（Picea mariana（Mill。）BSP）的類似趨勢，因為與全同胞和半同源相比，通過部署前1％的克隆，在第五年高度生長中估計的遺傳增益最大， sib部署。良好測試的克隆的部署可導致生根能力和第二年總高度的遺傳增益。這兩個性狀應該考慮成功的火炬松樹克隆林業計劃基于根切割技術。當考慮生根能力和第二年高度時對選擇的響應對多個選擇指數進行比較（圖3）。與選擇前10％克隆相關的生根能力的增加范圍從只考慮第二年高度時的23.8％到僅考慮生根能力時的57.6％（圖3）。可以通過增加選擇強度來實現更高的增益。當僅選擇最高的1％的克隆時，生根能力的增加范圍從僅考慮第二年高度時的33.4％到僅考慮生根能力時的80.6％（圖3）。與最佳10％克隆的部署相關的第二年高度的遺傳增益范圍為僅當生根能力時為4.8％，當僅考慮第二年高度時為12.6％增加（圖3）。類似地，當選擇最佳1％的克隆時，第二年高度的遺傳增益范圍為3.8至18.5％（圖3）。考慮多種性狀的克隆林業計劃需要優化其部署群體的選擇策略。任意設置第二年高度和生根能力上的最佳選擇權重為單個性狀可獲得的最大遺傳增益的90％，然后可以比較最佳選擇權重。例如，如果選擇前10％的克隆并考慮生根能力的最大增益的90％，則第二年高度和生根能力的最佳重量分別對應于0.7和0.3的權重。這些重量導致生根能力的53.6％和第二年高度的8.7％的遺傳增益（圖3）。如果選擇1％的克隆，則最佳重量分別為第二年高度和生根能力的0.6和0.4，并且對應于生根能力的75.9％和第二年高度的11％的增益（圖3 ）。如果第二年高度可獲得的最大增益的90％是標準，則兩個部署選項的最佳權重分別為0.9和0.1，第二年高度和生根能力。與使用這些重量選擇前10％的克隆相關的遺傳增益導致生根能力的40.4％和第二年高度的11.9％（圖3）。如果僅使用這些選擇重量部署最高的1％的克隆，則可獲得54.2％的生根能力和17.4％的第二年高度的遺傳增益（圖3）。生根能力的遺傳增益的最大變化是由生根能力的重量從0增加到0.1。事實上，通過將生根能力的重量從0增加到0.1，可以在部署群體中獲得生根能力的額外17-21％的增加。如前所述，通過忽略選擇之間的相關性可以實現最大遺傳增益。然而，如果沒有對選擇的相關性施加限制，則存在從更好的家庭做出許多選擇的傾向。當選擇10％的克隆（220）時，根據選擇指數，在部署群體中代表的全同胞家族的數量范圍為38至45個（表3）。當僅選擇最高的1％的克隆（22）時，部署群體中代表的全同胞家族的數目從9到15不等（表3）。雖然當選擇10％的克隆時，每個全同胞家族選擇的大約平均克隆數為5，但是當僅選擇生根能力時，這些選擇中的近45％來自僅5個家族。當選擇1％的克隆時可以看到類似的趨勢。例如，當所有的選擇重量都在生根能力時，則每個全同胞家族平均有2.44個克隆（表3）。然而，22個選擇中有15個來自三個家庭。
Jannson和Li（2004）報告說，選擇火炬松全同胞家族，對相關性沒有任何限制，導致同樣的高級家長被納入十個全同胞家庭中的八個家庭。另一方面，在本研究中，當考慮在所選群體中表示的半同胞家族的數目時，在選擇10％的克隆時，32個可能的親本中的26至30個被表示。當選擇1％的克隆時，在部署群體中代表13至17個親本（表3）。因此，至少在該群體中，即使具有更高的選擇強度，在部署群體中可能存在足夠的遺傳多樣性。 Isik et al。 （2005）還報告了來自不同群體的火炬松克隆的生長的遺傳增益接近30％，而不管對選擇的相關性有任何限制。從遺傳多樣性的角度來看，從密集克隆選擇中最大化遺傳獲得可能是不希望的（Burdon和Aimers-Halliday 2003）。限制對無關家庭的選擇可能是減少主要來自未預見的未來事件（例如氣候，昆蟲，疾病）的風險和增加部署人口的遺傳多樣性的一種方式。為了解決遺傳多樣性問題和與部署單個克隆相關的風險，通過將選擇限制為來自十個最高級全同胞家族中的每一個的單個最佳克隆，來考慮最終的克隆部署選項。這種策略導致遺傳增益幾乎是最佳全同胞家系的部署的兩倍。當選擇的性狀是生根能力時，前十個全同胞家系中最好的克隆將導致生根能力（圖1）的77％和第二年高度的5.6％（圖2）。當選擇的性狀是第二年高度時，遺傳增益將是生根能力（圖1）的37.6％和第二年高度的18.3％（圖2）。

結論

根系能力和第二年高度是火炬松的可遺傳性狀，這兩個性狀顯示出大量的克隆變異。在親本，全同胞家族和克隆水平上，生根和身高之間存在正相關，盡管這種相關性的生物學意義尚不清楚。因為在這里這些性狀是正相關的，一個性狀的選擇應導致另一個性狀的正性收益。或者同樣重要的是，在基于不良生根的克隆林業方案早期淘汰克隆不應當在獲得現場數據時對生長克隆的選擇產生負面影響。對于難以生根的物種，如火炬松，基于根莖的成功克隆林業計劃在選擇時必須考慮生根能力和生長。即使只強調生根能力和大多數對生長的權重也可以導致生長和生根能力的實質性增長。通過增加選擇強度實現生根能力和第二年高度的最大增益，如通過克隆選擇與全長和半同胞家族選擇相比所證明的。然而，從遺傳多樣性的角度來看，從克隆選擇獲得最大的收益可能是不可取的，森林經營者需要在遺傳獲得和遺傳多樣性之間取得平衡。一個選擇可以是忽略對部署群體的選擇的任何限制，從而最大化增益，同時通過對下一代的選擇的相關性設置限制來保持育種群體的遺傳多樣性。應當注意，第二年高度可能不是旋轉老化體積的好指標，我們絕不倡導基于兩歲時的身高進行部署決策。對于成功的克隆林業計劃，重點必須是基于經過良好測試的基因型做出知情的決定。來自克隆測試的早期數據可能更適合于作出關于從程序中剔除哪些克隆的決定。隨著來自以后年齡的數據變得可用，用于部署的選擇將變得更可靠。作為最后一點，克隆林不是開發更好基因型的育種方法。然而，克隆林是一種大規模生產經過良好測試的基因型的方法。通過部署經過良好測試的克隆，可以使短期遺傳獲得最大化，但是長期獲益需要涉及克隆選擇和復性選擇，以通過重復選擇和育種來增加遺傳變異。