動物行為的最優覓食理論(Optimal foraging theory)

最優覓食理論(Optimal Foraging Theory)是由MacArthur,Pianka和Emlen提出,并于1966年發表在The American Naturalist上。最優覓食理論描述了動物在覓食期間希望以最小成本獲得最大收益,以最大化其適應性的情況,是最適理論(Optimal Theory)的一種具體應用。這個理論的基本假設是:動物應該在其單位時間內使得凈能量收入最大。

在分析這個模型時,我們思考這樣一種情況,有一只猴子,面前擺放了幾種食物,限制它的取食時間,按照最優覓食理論,它應該選擇處理時間短并且能量收益高的食物。比如限制它的取食時間只有十分鐘,它應該選擇一把香蕉而不是一盤松子。因此考慮到食物的處理時間h和食物能夠提供的能量E,我們設置收益率P = E/h,顯然食物處理的時間h越長,收益率也越低;食物提供的能量E越大,收益率也越高。此時我們比較香蕉和松子,可想而知,即使是同等重量的香蕉和松子,猴子打開松子的時間總花費肯定要遠遠超過香蕉,所以香蕉的收益率要高于松子。

在動物行為的研究中,最優覓食理論最常用于解釋食性Diet的構成**。這一點還是比較容易檢驗的。如果去動物園剛好趕上飼養員在猴山喂猴子,一般飼養員喂的食物不止一種,大家可以很容易發現,所有的猴子肯定首先選擇的是相同的食物,只要食物比較充足,絕對不會出現你吃香蕉我吃蘋果的局面,而首選的這個食物對于它來說就是收益率最高的。

那么圍繞這個假設,我們就可以分析野生動物如何選擇食物,可以理解為它是挑飯館,還是挑廚子??上攵罱K的選擇肯定是距離近、等待時間短(食物處理時間)并且好吃量大(能量收益高)的食物。R. Zach 1978年的研究展示了烏鴉對海螺的選擇。烏鴉通過從高空拋下海螺,摔碎外殼,取食海螺肉。烏鴉在選擇時盡量選擇個體較大的海螺,顯然,海螺越大,越容易被摔碎,獲取的海螺肉也越多,收益率也就越高。

如果我們同時比較不同物種的數據,便可以解釋不同動物的食性差異問題,為什么有的動物只吃果實,有的只吃樹葉,有的更極端,比如考拉只取食一種桉樹葉。根據最優覓食理論,我們需要考慮果實食物組合帶來的收益率是否高于葉食的收益率,雖然果實的能量高于樹葉,但顯然尋找果實的時間也要花費更多;葉子的能量雖然低,但是量大,取食成本低。在白天只能活動幾個小時的有限時間中,只有合理的分配有限的取食時間,盡可能地將收益率最大化,才能在艱苦甚至極端的環境中生存。

然而,最優覓食理論仍然存在著爭議,比如Gray, Russell D.在Faith and Foraging: A Critique of the “Paradigm Argument from Design”中提出最優覓食理論的假設基礎是自然選擇優化了物種的覓食策略,而行為本身是對自然選擇被動的選擇過程,遵守“適者生存”原則,因此無法主動的選擇影響覓食的一些參數。另一個爭議點是無法檢驗是否最優覓食策略總是能夠提高繁殖成功率,這點跟行為影響的滯后性也有關,有的動物生活史很長,難以完全檢驗。

當下,棲息地退化問題普遍嚴重,隨之而來的是動物的食物選擇也越來越少,如何恢復棲息地的多樣性是影響物種生存的關鍵問題。最優覓食理論提供一種可能性,至少在理論上存在一種可能,棲息地可以恢復并還原動物原始的生存狀態。

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