Hunt CH, Smith AB, Jordan DR, Cullis BR (2013) Predicting Additive and Non-additive Genetic Effects from Trials Where Traits Are Affected by Interplot Competition. J Agric Biol Environ Stat 18:53–63. doi: 10.1007/s13253-012-0117-7
預(yù)測其中性狀受插圖間競爭影響的試驗(yàn)的添加和非加性遺傳效應(yīng)

在植物育種程序中有兩種關(guān)鍵的選擇類型，即選擇用于潛在商業(yè)用途的雜交體和選擇用于未來育種的親本。 Oakey et al。 （在理論和Applied Genetics 113,809-819,2006中）顯示了如何使用混合模型分析中的譜系信息來實(shí)現(xiàn)這兩個(gè)目的，以便將遺傳效應(yīng)分配為附加效應(yīng)和非附加效應(yīng)。 他們的方法是針對(duì)空間變異的現(xiàn)場試驗(yàn)數(shù)據(jù)開發(fā)的。 在本文中，我們擴(kuò)展了數(shù)據(jù)從試驗(yàn)到插槽競爭的方法。 我們展示如何使用該方法獲得純立場添加劑和非添加劑效應(yīng)的預(yù)測。 我們使用澳大利亞高粱育種計(jì)劃的一個(gè)例子，在單一田間試驗(yàn)的背景下開發(fā)方法。

1.引言

廣泛認(rèn)識(shí)到，由于田間地塊的空間位置，植物育種試驗(yàn)的數(shù)據(jù)常常表現(xiàn)出空間變化。聚焦于控制空間變化的基于模型的分析已經(jīng)顯示出對(duì)選擇的響應(yīng)導(dǎo)致顯著的增益。大多數(shù)當(dāng)前的空間方法涉及使用相關(guān)模型的趨勢(shì)的直接建模，基本前提是更靠近在一起的繪圖比更遠(yuǎn)離的繪圖更類似（更高度相關(guān)）。一種這樣的方法是Gilmour，Cullis和Verbyla（1997），其已經(jīng)成功地用于分析來自澳大利亞谷物育種計(jì)劃的谷物產(chǎn)量數(shù)據(jù)多年。然而，這些模型不適用于存在小區(qū)間競爭的試驗(yàn)中測量的性狀。澳大利亞這種類型的一個(gè)重要例子是高粱繁殖試驗(yàn)的產(chǎn)量。 Hunt和Jordan（2009年）對(duì)36個(gè)這類試驗(yàn)的高粱產(chǎn)量（噸/公頃t / ha）進(jìn)行了檢查，發(fā)現(xiàn)三分之一的這些試驗(yàn)的間隙競爭的證據(jù)。他們建議，對(duì)于這種類型的數(shù)據(jù)，可以適應(yīng)小區(qū)間競爭和空間趨勢(shì)的聯(lián)合建模方法是可取的。
Stringer（2006）討論了用于聯(lián)合建模插圖競爭和生育趨勢(shì)的一些方法。在這些方法之一中，使用Besag和Kempton（1986）治療干擾模型（TIM）的隨機(jī)效應(yīng)模擬來模擬插圖競爭。在該模型中，假定個(gè)體品種具有直接效應(yīng)（在其生長的圖上）和鄰近效應(yīng)（在相鄰圖上）。在隨機(jī)效應(yīng)設(shè)置中，這些被認(rèn)為是（相關(guān)的）遺傳效應(yīng)，使得競爭在遺傳水平上建模。 Stringer（2006）分析了許多早期甘蔗試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)隨機(jī)效應(yīng)治療干擾模型（R-TIM）（或其降低的等級(jí)版本）在許多情況下提供了與數(shù)據(jù)的良好擬合。就雜交產(chǎn)量性能而言，感興趣的關(guān)鍵性狀是純的產(chǎn)量，即來自不被不同遺傳背景的雜種包圍的雜種的產(chǎn)量。這種性狀的混合效應(yīng)的預(yù)測容易從R-TIM作為直接和鄰居效應(yīng)的預(yù)測的簡單線性組合獲得。
在澳大利亞高粱育種計(jì)劃中，目的主要是為商業(yè)公司開發(fā)新的（完全育種的）親本品系，以在其雜交育種計(jì)劃中使用。 Oakey et al。 （2006）證明，通過并入血統(tǒng)信息的統(tǒng)計(jì)分析最好地滿足這一目標(biāo)。 Oakey et al。 （2006）提出了一個(gè)現(xiàn)場試驗(yàn)數(shù)據(jù)的混合模型，其中使用附加關(guān)系矩陣將遺傳效應(yīng)劃分為附加和非附加成分，同時(shí)使用Gilmour，Cullis和Verbyla（1997）的空間技術(shù)同時(shí)建模誤差變化。在本文中，我們提出了在Oakey等人的方法的擴(kuò)展。 （2006），其結(jié)合了R-TIM以適應(yīng)時(shí)隙競爭。所得模型能夠?qū)⒓冎Ъ苓z傳效應(yīng)分配為添加劑和非添加劑組分。在這里我們考慮單個(gè)試驗(yàn)的分析。在其他地方將考慮分析多個(gè)試驗(yàn)的擴(kuò)展。
論文安排如下。首先我們介紹一個(gè)激勵(lì)的例子（第2節(jié)）。在第3節(jié)中，我們提出了一系列統(tǒng)計(jì)模型用于單個(gè)現(xiàn)場試驗(yàn)的分析。我們開始一個(gè)基線分析，然后建立一個(gè)包含血統(tǒng)信息的分析，并適應(yīng)空間變化和時(shí)空競爭。這些方法應(yīng)用于實(shí)例的結(jié)果在第4節(jié)中給出。

2.移動(dòng)實(shí)施例

我們的激勵(lì)榜樣取自昆士蘭農(nóng)業(yè)，漁業(yè)和林業(yè)高粱育種計(jì)劃。這個(gè)程序運(yùn)行類似于兩個(gè)獨(dú)立的家譜育種計(jì)劃，一個(gè)是女性父母，一個(gè)是男性父母。在這些程序內(nèi)的所有田間評(píng)價(jià)使用兩個(gè)譜系程序之間的組合的F1雜種進(jìn)行。我們認(rèn)為2008年在昆士蘭州沃里克市的冬宮研究站進(jìn)行試驗(yàn)。該試驗(yàn)是男性的初步產(chǎn)量試驗(yàn)（PYTM）。
試驗(yàn)包含791個(gè)F1雜交體，包括783個(gè)測試雜交體，其是單個(gè)未釋放的雌性和783個(gè)雄性親本品系之間的雜交的結(jié)果，六個(gè)商業(yè)F1雜交體兩個(gè)檢查，是接近釋放的F1雜種。試驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)是可分辨的p-rep設(shè)計(jì)（Cullis，Smith和Coombes 2006）。測試和檢查F1雜交體在試驗(yàn)中的一個(gè)或兩個(gè)地塊中播種，而大多數(shù)商業(yè)F1雜交體具有額外的復(fù)制。
高粱育種程序在矩形矩陣陣列中進(jìn)行試驗(yàn)，其中我們通過兩個(gè)因子（即行和列）來指數(shù)圖。地塊為1.5×10米，包括兩個(gè)植被行。作為行相鄰的圖（即，在同一列內(nèi)）共享最長繪圖邊界。毛發(fā)的普遍性需要包括噴射排，以允許進(jìn)入噴霧機(jī)械。這些噴射行在試驗(yàn)中以規(guī)則的間隔發(fā)生，每10行成對(duì)出現(xiàn)。因此，行（11,12），（23,24），...，（12n-1,12n）（其中n取決于試驗(yàn)中的行的總數(shù)）將是噴出行。我們考慮的PYTM試驗(yàn)包括64行和20列。對(duì)于所有列，可分解塊被對(duì)齊，使得塊1占據(jù)行1至31，塊2占據(jù)行32至64。由于在方框2中出現(xiàn)額外的噴射行，所以塊的尺寸不同。
遺傳設(shè)計(jì)由目的確定。 PYTM試驗(yàn)的目的是選擇大約10％的F4男性親本系以促進(jìn)高級(jí)試驗(yàn)。 PYTM試驗(yàn)代表了產(chǎn)量選擇的第一次機(jī)會(huì)，因此育種者對(duì)家庭和個(gè)體表現(xiàn)都感興趣。共有783名F4男性與一名女性交叉。 783 F4男性分布在48個(gè)全同胞家庭。每個(gè)家庭的品系數(shù)從1到70不等，平均為17.4。除了來自試驗(yàn)的表型數(shù)據(jù)之外，在1778個(gè)系上有譜系信息，包括61個(gè)創(chuàng)始者系（即具有未知父母的系）。 F1雜種的平均近交系數(shù)為0.07，范圍從0到0.24，而祖先系的平均近交系數(shù)為0.985。設(shè)計(jì)中的遺傳連通性高，F(xiàn)1雜交體之間的平均加性相關(guān)性為0.499。譜系信息的可用性是下面分析的基礎(chǔ)。

3.2。 包括信息

（3.1）的擴(kuò)展以包括血統(tǒng)信息已經(jīng)在Oakey等人 （2006）的單一試驗(yàn)和Oakey et al。 （2007），Beeck et al。 （2010）和Cullis等 （2010）的多環(huán)境試驗(yàn)。 這些論文充分描述了遺傳方差分為添加劑和非添加劑部分。 該方法已被廣泛使用，參見例如Burgueno等人 （2007），de los Crossa et al。 （2010），Piepho et al。 （2008）等。
在下文中，我們簡要概述了由Oakey等人描述的模型。 （2006）和Oakey et al。 （2007），但擴(kuò)展他們的模型明確地解釋了（總）遺傳效應(yīng)的向量分為兩個(gè)子向量。

4.結(jié)果和討論

表1提供了擬合到PYTM試驗(yàn)的模型序列的概述。我們的分析開始于根據(jù)Gilmour，Cullis和Verbyla（1997）推薦的方法擬合基線模型，最近由Stefanova，Smith和Cullis（2009）修改。該模型包括對(duì)添加和非添加遺傳效應(yīng)的直接（D）效應(yīng)，以及一個(gè)用于遵守設(shè)計(jì)的可解性的塊項(xiàng)，并且最后對(duì)殘差使用可分離的一階自回歸方差模型。
PYTM試驗(yàn)的基線空間分析得到表2中給出的模型1的估計(jì)方差參數(shù)。行維度的負(fù)自相關(guān)（-0.11）表示存在間隙競爭（Stringer和Cullis 2002）。用于檢查假定空間模型的充分性的標(biāo)準(zhǔn)工具是樣本變量圖Gilmour，Cullis和Verbyla（1997）的圖表。為了集中在競爭的效果，我們將我們的注意力限制在對(duì)應(yīng)于零列分離的變差函數(shù)的切片。這在圖1中給出，對(duì)于高達(dá)15的行分離。在空間趨勢(shì)的情況下（即，利用正自相關(guān)），該圖應(yīng)該平滑地增加到平穩(wěn)。然而，圖1（a）中行間距為1的大尖峰意味著相鄰的圖（一行相隔）具有比進(jìn)一步分開的那些更高的半方差。這表明相鄰地塊對(duì)彼此有負(fù)面影響。
圖1（圖（a）和（d））給出了由Stefanova，Smith和Cullis（2009）提出的診斷圖。這些是表1中來自模型1的殘差的經(jīng)驗(yàn)半變差函數(shù)的樣本值的行和列面。這些圖利用經(jīng)驗(yàn)表面的面的平均和95％逐點(diǎn)覆蓋間隔來增加從Stefanova，Smith和Cullis（2009）中充分描述了這個(gè)過程，本質(zhì)上使用當(dāng)前方差分量模擬100次當(dāng)前模型，并且計(jì)算樣本變差函數(shù)每個(gè)模擬。獲得2.5％和97.5％的百分位數(shù)，并包括在圖1中。參數(shù)自舉樣本的平均行和列表面與來自模型1的殘差之間存在明顯的和系統(tǒng)的差異。在兩個(gè)圖所有滯后的平均值通常更高。這表示存在行和列效應(yīng)。模型2通過包括行和列的隨機(jī)效應(yīng)來研究這種可能性。與模型1相比，模型2的殘余對(duì)數(shù)似然性顯著增加。模型2（a）和2（b）分別丟棄行和列項(xiàng)，以正式測試這些項(xiàng)的需要。使用殘差最大似然比測試（REMLRT），這兩個(gè)項(xiàng)被認(rèn)為是顯著的（p <0.05）。圖1（圖（b）和（e））給出了來自模型2的殘差的診斷圖。在經(jīng)驗(yàn)半變差函數(shù)的行和列面之間通常與參數(shù)引導(dǎo)樣品的平均值具有良好的一致性。

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