Piepho2007 不平衡 遺傳力和選擇響應

Piepho HP, M?hring J (2007) Computing heritability and selection response from unbalanced plant breeding trials. Genetics 177:1881–1888. doi: 10.1534/genetics.107.074229
計算遺傳和選擇響應從不平衡植物育種試驗

摘要

遺傳力通常由植物育種者和遺傳學家用作測試一個或一系列試驗的精確度。 它的主要用途是計算對選擇的響應。 提出用于計算遺傳力的大多數公式隱含地假設平衡數據和獨立基因型效應。 這兩個假設在植物育種試驗中經常被違反。 本文提出了一種基于模擬的方法來解決這個問題。 關鍵思想是直接模擬感興趣的量, 例如,對選擇的反應,而不是試圖使用一些特定的遺傳力度量來近似它。 該方法由三個示例說明。


遺傳力通常由植物育種者用于量化單一田間試驗或一系列田間試驗的精度。它被定義為群體中的個體之間的表型方差中可遺傳的遺傳效應(也稱為狹義上的遺傳性)所占的比例。 類似地,廣義上的遺傳性被定義為歸因于整個基因型效應占表型方差的比例,包括加性,顯性和上位效應的總和( [N yquist 1991] ; [F alconer和M ackay 1996])。 遺傳力是數量遺傳學中的一個關鍵參數,因為它決定了對選擇的反應。 在動物繁殖環境中提出了遺傳力的原始定義,其中觀察和選擇的基本單位通常是單個動物。 相比之下,在植物育種中有許多不同的交配設計,觀察單位是非常多樣的,從單個植物到在設計實驗中在廣泛環境中測試的基因型的表型均值。 正如Holland等人(2003)所指出的,這使遺傳力的定義和估計變得復雜。 一個特別的困難是幾乎所有的遺傳方程都假定平衡數據,而大多數試驗表現出某種形式的不平衡。 具體來說,大量基因型通常在涉及不完整基因塊的設計中進行測試,常見的遺傳力定義不適用于此類情況。 此外,標準定義假設試驗通過對區組,小區,植株等具有獨立隨機效應的模型進行分析,而田間試驗的分析通常由空間模型進行,這意味著與觀察單位有關的復雜方差 - 協方差結構。
對于在具有r個重復的隨機完全區段中布置的m個試驗的平衡系列,在entry平均基礎上的廣義遺傳力被定義為(1)
H^{2}=\frac{\sigma_{\mathrm{g}}^{2}}{\sigma_{\mathrm{p}}^{2}}
( [Falconer和Mackay 1996],其中\sigma_{\mathrm{g}}^{2}是基因型方差,\sigma_{\mathrm{p}}^{2}是表型方差。 一些作者使用符號H代替H^{2} , 如Nyquist (1991)。 此外,H^{2}有時稱為“重復力”?!氨硇汀笔敲總€試驗(環境)和r個重復的基因型的平均值。這有方差(2)
\sigma_{\mathrm{p}}^{2}=\sigma_{\mathrm{g}}^{2}+\frac{\sigma_{g e}^{2}}{m}+\frac{\sigma^{2}}{r m}
其中 \sigma_{g e}^{2}是基因型 - 環境相互作用方差 ,\sigma^{2}是殘差誤差方差。 類似地,平均值的狹義遺傳度定義為
h^{2}=\frac{\sigma_{\mathrm{a}}^{2}}{\sigma_{\mathrm{p}}^{2}}
其中\sigma_{\mathrm{a}}^{2}是加性遺傳方差,\sigma_{\mathrm{p}}^{2}如等式2中給出的。 在平衡設計的情況下, H^{2}h^{2}具有許多簡單和直接的解釋。 例如,H^{2}是可以由基因型解釋的表型的部分,其中表型是entry的算術平均值。 因此, H^{2}等價于(潛在)基因型對觀察到的表型的線性回歸的決定系數【R^2】。 它也是預測(表型)值和實際遺傳或基因型值之間相關系數的平方。 最重要的是,遺傳力( H^{2}h^{2})可用于預測對選擇R的響應, R=h^{2} S(或 R=H^{2} S ),其中S是選擇差( [F alconer和M ackay 1996],對植物育種者而言這也許是一個主要的用途。
當數據不平衡或當遺傳效應相關或異方差時, [方程2]不再成立,并且沒有簡單的方程可用于計算對選擇的響應。 基本上,這是因為表型和選擇反應之間的相關性在不同基因型之間不同,因此在平衡情況下,在選擇反應( R)和選擇差異( S )之間沒有簡單的線性關系。 表型可以被認為是調整的輸入平均值, ,假設固定基因型效應的最佳線性無偏估計量(BLUE)。 然后,對選擇反應的分析計算不僅受到調整平均值的方差的異質性,而且還受到通過最小二乘平差調整誘導的平均值之間的相關性的阻礙。 此外,對于不平衡數據和大量基因型,期望通過最佳線性無偏預測(BLUP)而不是BLUE來估計遺傳效應,并且在BLUP的計算中,調節輸入平均值(通常被認為是表型)通常不直接涉及。 當遺傳效應相關時,出現進一步的并發癥, 例如 ,當利用譜系信息時。
這提出了在不平衡數據和相關遺傳效應的更一般情況下如何計算遺傳力的問題。 在文獻中可以找到各種方法,其中大多數提出了對不平衡數據和/或相關遺傳效應的遺傳力的一般定義( [H olland 等人 2003]; [Cullis 等人 2006];[H elms和H ammond 2006] ; [O akey 等人 2006]; K.E mrich ,未發表的結果)。 我們認為遺傳性的替代定義有時是有問題的,因為它們并不總是與它們的平衡數據對應物具有相同的直接解釋。 此外,通常不是感興趣的遺傳性本身,而是一些相關量,其在平衡情況下可以通過簡單的方程直接從其計算,例如對于選擇的響應。 我們認為仔細考慮遺傳性的具體概念或定義是重要的,或者在平衡的情況下從其中得到的數量是直接的利益。 通常可以直接計算這樣的量,并且在復雜的設置中,這可能比嘗試計算遺傳力的有意義的測量更直接。 例如,在不平衡數據或相關遺傳效應的情況下,更準確地是直接計算對選擇的響應,而不是將一些特定的遺傳性估計插入到用于響應假定平衡數據和獨立遺傳效應的選擇的標準方程中。 事實上, [H anson(1963],第127頁)提出將遺傳力定義為“當在定義的參考單位上進行選擇時期望獲得的選擇差異的分數” [。] [(2003年],第11頁),“遺傳性只有參考定義的選擇單位和反應單位,這些可能因育種計劃而異?!痹诒疚闹?,我們采用類似的觀點,強調確定統計量基于其選擇,在此表示為“選擇統計量”,以及感興趣的遺傳效應(在此表示為“目標效應”)。例如,我們可以基于BLUP的加和兩個親本的遺傳價值(選擇統計),從而旨在選擇具有最佳基因型值(目標效應)的后代。 一般來說,遺傳的概念與選擇統計和目標效應的相關性有關**。
在本文中,我們提出一種計算遺傳力和相關數量的一般方法,如對選擇的反應。 為了普遍適用,所提出的計算方法采用模擬

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