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（文/孟溪、王維、賀一鳴、趙祺、邢立達(dá)）20多年前，《侏羅紀(jì)公園》第一次現(xiàn)身的時(shí)候，幾乎一切都還是新的。暢銷書作家邁克爾·克萊頓大膽地把他的故事建筑在了當(dāng)時(shí)的最新研究上：古遺傳學(xué)研究、DNA拼接復(fù)原、熱血而敏捷的恐龍，他甚至在書中加入了一段真實(shí)存在的DNA序列；而導(dǎo)演斯皮爾伯格的熒屏版本更是塑造了一代人對于恐龍的想象——蜥蜴般的粗糙外皮和鱗片、從棕到綠的暗淡顏色、體型驚人、制造可怕的破壞……直到今天，大部分人心目中的恐龍，依然是這樣的形象。

《侏羅紀(jì)公園》中的經(jīng)典恐龍形象，霸王龍。圖片來源：io9.com

2015年，恐龍系列以《侏羅紀(jì)世界》之名重啟。諸多恐龍愛好者都對此滿懷期待，因?yàn)檫@些年來古生物學(xué)家們對恐龍的了解有了翻天覆地的變化——長著絢麗的羽毛、飛翔、長有4個(gè)翅膀、像天鵝那樣把頭埋進(jìn)翅膀下睡覺……想象一下這些神奇生物出現(xiàn)在銀幕上的場景吧——所有這些都是20年前無法想象的事情。遺憾的是，這些完全顛覆的形象都沒有出現(xiàn)。但這并不影響我們借此機(jī)會(huì)，來回顧這20年來恐龍研究領(lǐng)域取得的重大進(jìn)展。

20年來，科學(xué)家們除了化石發(fā)現(xiàn)外，還通過許多新方法和新技術(shù)，比如CT和同步輻射成像技術(shù)、穩(wěn)定同位素學(xué)方法、復(fù)雜的生物力學(xué)方法、復(fù)雜的比較系統(tǒng)學(xué)方法、計(jì)算機(jī)模擬技術(shù)、骨組織學(xué)，甚至大數(shù)據(jù)的方法去研究恐龍，由此得到了很多有趣的結(jié)論。更加值得一提的是，這20年來，中國的恐龍研究領(lǐng)域取得了舉世矚目的成就，河南、湖北、山東、內(nèi)蒙、新疆、甘肅，當(dāng)然還有著名的遼西，成為越來越重要的化石發(fā)現(xiàn)地，越來越多的突破性研究是由中國科學(xué)家做出的。為此，我們特地邀請了我們的科學(xué)顧問、著名的恐龍研究者徐星，列舉出他認(rèn)為的過去20年里關(guān)于恐龍的十大發(fā)現(xiàn)。

我們了解得越多，這些生物就越令人驚奇。

1. 長著羽毛的恐龍

自從1842年歐文命名“Dinosauria”（希臘語：恐怖的蜥蜴）以來，恐龍作為體覆鱗片狀皮膚的大爬蟲這一形象，就長久地固定在了從科學(xué)家到普通大眾的心中。直到1996年，中華龍鳥的發(fā)現(xiàn)顛覆了這一觀念。

1996年，中華龍鳥化石發(fā)現(xiàn)于中國遼西。得益于當(dāng)?shù)貛r層絕佳的保存條件，化石上的皮膚衍生物和部分軟組織都被保存了下來，從頭至尾，一圈纖維狀的印記將一米左右的完整化石骨骼緊密包圍。這一發(fā)現(xiàn)震驚了學(xué)界，以至于最初的研究者甚至將其誤認(rèn)為鳥類，以“中華龍鳥”命名。隨后經(jīng)過骨骼特征的細(xì)致比較，確定這只帶有原始絲狀羽毛的生物屬于美頜龍類。

中華龍鳥的正模標(biāo)本（編號GMV 2123或NIGP 127586）與原始羽毛痕跡（中國內(nèi)蒙古博物館）。圖片來源：維基百科

一身絨毛讓恐龍變得溫順可愛，但對于科學(xué)研究而言，這一發(fā)現(xiàn)的意義遠(yuǎn)不在于顛覆形象：鳥類的祖先確實(shí)長著原始羽毛，現(xiàn)代鳥類復(fù)雜的羽片可能就從這種纖維結(jié)構(gòu)演化而來。這為鳥類起源于恐龍扣上了關(guān)鍵一環(huán)。關(guān)于中華龍鳥的研究仿佛一把鑰匙，開啟了尋覓更多帶羽毛恐龍的旅程。

2009年3月，中國科學(xué)家在遼寧省建昌縣發(fā)現(xiàn)了距今約1.6億年的“孔子天宇龍”，化石的頸部、背部、尾巴都有類似羽毛的壓痕；同年9月，在同一地區(qū)又發(fā)現(xiàn)了帶羽毛恐龍化石 “赫氏近鳥龍”，證明了在始祖鳥之前確有帶羽毛的恐龍——這一發(fā)現(xiàn)打破了以往令鳥類起源于恐龍的支持者們尷尬的“時(shí)間悖論”，成為鳥類起源于恐龍的重要證據(jù)之一。2012年，遼西發(fā)現(xiàn)的華麗羽王龍，改變了科學(xué)界認(rèn)為羽毛只出現(xiàn)在小型恐龍身上的認(rèn)知，讓狂野的暴龍也長上了絲狀的羽毛。這些研究進(jìn)一步證實(shí)了羽毛在恐龍中的廣泛分布，恐龍從此改變了他們最大的體貌特征：從丑陋的鱷魚皮，變成了華麗的披毛者。

赫氏近鳥龍復(fù)原圖。圖片來源：維基百科

2. 會(huì)飛的恐龍

2000年，徐星等人命名了一種“趙氏小盜龍”，推測這種恐龍可能比始祖鳥還小，樹棲。2003年，“顧氏小盜龍”這一恐龍研究史上的奇葩橫空出世。這種恐龍長有四個(gè)翅膀，且前后肢都長有適于飛行的不對稱羽毛。而它爬樹的習(xí)性將飛行起源的答案引導(dǎo)到了樹上——如今鳥類振翅雙翼的飛行方式很可能源于自上而下的四翼滑翔。

小盜龍的驚艷登場，喚醒了古老的“四翼猜想”，也引發(fā)了多對翅膀究竟怎么飛的爭論，各式各樣的動(dòng)力模型紛紛被提出。

趙氏小盜龍化石。圖片來源：維基百科

2015年4月，另一種神奇的恐龍——“奇翼龍”被發(fā)現(xiàn)，這種神奇的生物不僅長有絲狀的羽毛，還長有像蝙蝠一樣的翅膀，研究發(fā)現(xiàn)它可以利用翼膜來進(jìn)行飛翔。這種“怪物”刷新了我們對恐龍的認(rèn)知，暗示著恐龍到鳥類的演化過程中經(jīng)歷了多種多樣的飛行試驗(yàn)。

奇翼龍的藝術(shù)復(fù)原圖。圖片來源：恐龍星際

3. 絢麗多彩的恐龍

2010年，中國、英國和愛爾蘭三國的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了中華龍鳥化石上的黑色素體，首次為恐龍?bào)w表顏色復(fù)原提供了科學(xué)依據(jù)。隨后近鳥龍、小盜龍等體表顏色進(jìn)行復(fù)原。科學(xué)家們在這些化石中發(fā)現(xiàn)了兩種黑色素體，一種為真黑色素，另外一種為褐黑色素，這兩種色素均在現(xiàn)生鳥類的羽毛中存在。根據(jù)和現(xiàn)代鳥類的對比，科學(xué)家推測這些帶羽毛的恐龍和古鳥類的身體已經(jīng)具有以灰色、褐色、黃色及紅色為主要色彩的基礎(chǔ)。根據(jù)它們的排列方式和分布疏密，研究者推測中華龍鳥從頭頂?shù)奖巢繛槔跎?，腹?cè)偏白，并且具有一條栗色和白色環(huán)帶相間的長尾巴，活像一只恐龍版的狐猴。這種具有開創(chuàng)性的方法為恐龍的真實(shí)體色提供了復(fù)原依據(jù)，恐龍從此不再是或綠或棕的丑陋家伙。

中華龍鳥彩色版復(fù)原圖。圖片來源：維基百科

而通過將小盜龍的黑色素體與現(xiàn)代鳥類進(jìn)行對比，研究者發(fā)現(xiàn)小盜龍的黑素體很長、很窄，并以片狀方向排列，這是現(xiàn)代鳥類產(chǎn)生虹色光澤的幾大特征，研究者因此推測，小盜龍具有閃爍金屬光澤的黑藍(lán)色羽毛——這與現(xiàn)在的烏鴉或者美洲黑羽椋鳥類似。這些研究顯示，恐龍不僅有著多彩的羽毛，還演化出不同方式來形成顏色。

小盜龍復(fù)原圖，羽毛上具有虹色光澤。圖片來源：paleogenetics.com

4. 這個(gè)恐龍不太“冷”

一只鴨子大小的幼年傷齒龍類，以烤鴨的姿勢被保存成了化石。2004年，因?yàn)楹同F(xiàn)代鳥類睡覺的姿勢類似，這一神奇的恐龍被命名為“寐龍”。研究者認(rèn)為，寐龍很可能是在睡覺過程中，死于了火山噴發(fā)產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，以至于完美地保持了當(dāng)時(shí)的行為姿態(tài)。這種休息姿態(tài)的好處在于可以減少體溫喪失，所以寐龍的化石標(biāo)本也表明，作為鳥類近親的傷齒龍類很可能是熱血?jiǎng)游铩?/p>

寐龍化石。圖片來源：sina.com.cn

2011年，美國科學(xué)家收集了分別來自坦桑尼亞和美國的11顆恐龍牙齒，并分析了牙齒釉質(zhì)中的同位素C13和O18 的含量（在動(dòng)物的牙釉質(zhì)中，C-13和O-18豐度和溫度相關(guān)，溫度越高豐度越高），由此得出結(jié)論：成年后體長超過20米的腕龍的體溫，會(huì)穩(wěn)定在38.2攝氏度，而一些小型的圓頂龍的體溫則可能降到35.7攝氏度——這樣的體溫明顯比現(xiàn)在鱷魚的高，但是還比鳥類低。研究人員也由此推測，那些龐然大物們的行動(dòng)并沒有想象中那么緩慢。

5. 霸王龍：跑不快，撕咬能力強(qiáng)

關(guān)于霸王龍能跑多快，此前科學(xué)家們爭論很大。在影片《侏羅紀(jì)公園》中，霸王龍能追上汽車。2002年，一篇發(fā)表在《自然》的文章中，研究者利用數(shù)學(xué)模型，通過對短吻鱷、雞、人、鴯鹋、鴕鳥等8個(gè)物種進(jìn)行分析，測量了快速奔跑（超過40千米/小時(shí)）所需要的腿部肌肉質(zhì)量。最終測算，霸王龍的時(shí)速大約在18千米/小時(shí)——這一速度相當(dāng)于馬拉松比賽的平均水平。

《侏羅紀(jì)世界》中女主角跑在暴龍前面。圖片來源：Jurassic World

2012年，英國研究者以電腦斷層掃描重建出了頭骨與下頜的數(shù)學(xué)模型，研究了霸王龍頭骨松散結(jié)構(gòu)與其取食策略的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)松散型頭骨恰好在霸王龍大強(qiáng)度的進(jìn)食中充當(dāng)了一個(gè)減震器。這個(gè)減震器能大大緩解進(jìn)食活動(dòng)帶來的沖擊以及肌肉骨骼的疲勞，從而使霸王龍擁有巨大的撕咬能力——數(shù)字模型顯示，成年霸王龍的臼齒的最大咬合力在3.5萬到5.7萬牛頓之間。此后還有對于霸王龍的生長速率的研究，這一系列研究更新了霸王龍這一人們最熟知的恐龍的諸多具體信息。新方法和新技術(shù)的運(yùn)用讓科學(xué)家們能夠更加可信地復(fù)原滅絕動(dòng)物的行為。

6. 復(fù)原恐龍蛋白結(jié)構(gòu)

2005年，美國科學(xué)家從一具距今6800萬年的霸王龍化石中分離出了恐龍的軟組織。兩年后，她與哈佛醫(yī)學(xué)院的質(zhì)譜分析專家合作，從這具霸王龍化石的膠原物質(zhì)中分析鑒別出7個(gè)縮氨酸片段。得到的這些序列接近于雞和其他現(xiàn)代鳥類的相關(guān)序列，從而為鳥類演化自恐龍的觀點(diǎn)提供了更多線索。2009年，另外一個(gè)團(tuán)隊(duì)在一個(gè)8000萬年前的鴨嘴龍標(biāo)本中，也發(fā)現(xiàn)了保存在血管、細(xì)胞結(jié)構(gòu)中，類似骨膠原質(zhì)的柔韌物質(zhì)。但是這一研究也頗有爭議：蛋白質(zhì)保存上億年的可能性有多高？樣本是否存在污染？同時(shí)這次發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)序列非常短，這顯示它們攜帶的信息很少。但這些研究開創(chuàng)了恐龍化石中軟組織的研究。

而就在2015年6月，英國研究者從距今7500萬年的白堊紀(jì)時(shí)期的恐龍骨頭中，發(fā)現(xiàn)了類似紅細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和類似膠原蛋白的纖維。這一發(fā)現(xiàn)預(yù)示化石中有機(jī)結(jié)構(gòu)的保存，可能比以前認(rèn)為的更加普遍。

恐龍化石的假彩色照片，其中可以看到類似膠原蛋白纖維的結(jié)構(gòu)。圖片來源：sciencemag.org

7. 腳印、糞化石等遺跡學(xué)興起

除了恐龍化石，古生物學(xué)家們還喜歡恐龍腳印、恐龍蛋、恐龍糞便甚至是恐龍胃中沒有消化完全的食物。這些化石都屬于遺跡化石，是恐龍?jiān)谏顣r(shí)期行走、繁殖、新陳代謝等行為習(xí)性留下來的證據(jù)。比如1998年，美國和加拿大的研究者發(fā)現(xiàn)，霸王龍的糞便化石中殘留有大量（30%-50%）骨頭碎片，這一發(fā)現(xiàn)不僅有助于人們了解霸王龍的食性，還有助于了解它們的消化系統(tǒng)——食物在霸王龍消化系統(tǒng)內(nèi)停留的時(shí)間還不足以讓骨頭分解掉，這點(diǎn)和現(xiàn)在的蛇以及鱷魚是不同的；2005年，美國研究者發(fā)表在《科學(xué)》的一項(xiàng)研究中，在恐龍糞便化石中發(fā)現(xiàn)了很多植物內(nèi)會(huì)存在的植硅體，這一發(fā)現(xiàn)不但證明了恐龍會(huì)吃草，還證明了禾本科植物是在白堊紀(jì)時(shí)期誕生并逐漸興盛的。

恐龍相關(guān)化石，包括：恐龍骨骼（左上）、恐龍腳?。ㄗ笙拢⒖铸埖埃ㄓ疑希┮约翱铸埣S便（右下）。圖片：wiki commons／shutterstock／Xu Chaoyang／Glen Kuban

同年，中國和美國科學(xué)家在遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的哺乳動(dòng)物“強(qiáng)壯爬獸”胃內(nèi)，找到了一具鸚鵡嘴龍幼崽骨骼，這改變了以往人們認(rèn)為的，恐龍時(shí)代的哺乳類都極為弱勢的印象。此外20年來，中國乃至世界的恐龍足跡研究出現(xiàn)了明顯的復(fù)興，新的化石點(diǎn)幾乎每個(gè)月都在增加，大量的科研論文也得以發(fā)表，這些都大大擴(kuò)展了我們從遺跡學(xué)角度觀看恐龍世界的視野。

恐爪龍足跡化石（左）及復(fù)原圖（右）。圖片來源：邢立達(dá)

8. 恐龍胚胎學(xué)開創(chuàng)研究新領(lǐng)域

恐龍蛋并不少見，然而含有胚胎的恐龍蛋非常稀少。2012年，來自加拿大、澳大利亞、美國和南非的研究者在南非金門高地國家公園內(nèi)，發(fā)現(xiàn)了距今約1.9億年的恐龍蛋化石，其中的恐龍胚胎也是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最古老的恐龍胚胎。這個(gè)巢穴的主人是“大椎龍”，一種生活在距今2億到1.83億年的早侏羅紀(jì)時(shí)期的原蜥腳類恐龍。研究者發(fā)現(xiàn)，巢穴內(nèi)一些接近出生的胚胎還沒有長出牙齒，這表明它們出生后沒有辦法自己覓食；另外巢穴內(nèi)還發(fā)現(xiàn)了恐龍母親孵蛋時(shí)留下的腳印。這些發(fā)現(xiàn)證明，大椎龍出生后會(huì)有親代養(yǎng)育行為。另外研究還顯示，這些蛋巢可能會(huì)被重復(fù)使用，或者大椎龍有集體筑巢的習(xí)性——這是已知最古老的棲地忠實(shí)性、繁殖集落證據(jù)。這一發(fā)現(xiàn)讓人們得以首次詳盡了解到恐龍演化早期的繁殖行為。

大椎龍胚胎化石。圖片來源：nationalgeographic.com

2013年，中國海峽兩岸的科學(xué)家和德國、加拿大以及澳大利亞的同行們一起，在云南的一個(gè)骨化石層內(nèi)發(fā)現(xiàn)了含有“祿豐龍”胚胎骨的化石。經(jīng)過3年的挖掘和對不同發(fā)育階段的骨骼所做的對比研究，表明這些大型恐龍的孵化時(shí)間很短，它們在蛋內(nèi)的生長速度非?？欤诘皟?nèi)孵化期間，它們的骨骼就已經(jīng)為蛋外的危險(xiǎn)生活做好了準(zhǔn)備。通過紅外線光譜造影系統(tǒng)，研究者還在胚胎骨內(nèi)發(fā)現(xiàn)了保存近2億年的有機(jī)殘留物“膠原蛋白”。這些研究豐富了人們對恐龍生活的整個(gè)生命過程的認(rèn)知，為恐龍研究領(lǐng)域開拓了全新的方向。

祿豐龍胚胎復(fù)原圖（左上）以橫切面（右）。圖片來源：sciencemag.org

9. 復(fù)雜系統(tǒng)學(xué)方法的應(yīng)用

隨著分子系統(tǒng)學(xué)的快速發(fā)展，系統(tǒng)學(xué)出現(xiàn)各種復(fù)雜方法，恐龍演化研究也越來越多地引入相關(guān)方法，比如用分子系統(tǒng)學(xué)動(dòng)態(tài)同源的方法來研究獸腳類恐龍的手指同源，這使得長期以來爭論不休的鳥類手指同源問題得以解決。采用比較系統(tǒng)學(xué)的各種方法，許多學(xué)者開始討論恐龍演化過程中，從局部結(jié)構(gòu)到整個(gè)身體的演化速率。比如，2014年發(fā)表在《科學(xué)》上的一項(xiàng)研究顯示，從恐龍向鳥類的演化過程中，存在長達(dá)5000萬年的高速演化期。它們的體重從160多千克一直銳減到0.8千克，體型也漸漸變得精致（體長參考大腿骨的長度），而且這一過程在很多相關(guān)的類群中都持續(xù)發(fā)生。相對于其他恐龍，這些獸腳類顯示出極高的演化速率，它們到鳥類的過程并非從巨物迅速成為萌物那么突兀。

現(xiàn)在我們已經(jīng)知道，鳥類可以算是恐龍的直系后裔了。圖片來源：foxnews.com

10. 恐龍起源與滅絕，真相日漸清晰

2.5億年前的二疊紀(jì)末期，發(fā)生了有史以來最嚴(yán)重的大滅絕事件，地球上95%生物在此次時(shí)間中滅絕。最早的恐龍就是這樣從大滅絕之后的廢墟上演化出現(xiàn)的。目前已發(fā)現(xiàn)的早期恐龍大部分產(chǎn)自南美洲。其中，發(fā)現(xiàn)于阿根廷西北部的“月亮谷始盜龍”和“墨氏始馳龍”被認(rèn)為是目前已知最早的恐龍祖先，其生活年代大約為2.3億年前。2013年，一種發(fā)掘自非洲坦桑尼亞中三疊地層的疑似原始恐龍的標(biāo)本，“帕氏尼亞薩龍”被報(bào)道，這一發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)30年代，但一直被忽視的恐龍，直到2013年才被正式描述發(fā)表。

始盜龍的頭顱骨模型。圖片來源：維基百科

相比恐龍起源的模糊不清，在恐龍滅絕問題上，“小行星撞擊說”顯然較為廣為人知——6500萬年，一顆直徑約10千米的小行星與地球相撞，撞擊所散發(fā)出的塵埃、水蒸汽等物質(zhì)彌漫于大氣層，阻隔了陽光，使食物鏈崩潰，進(jìn)而導(dǎo)致恐龍滅絕。這20年來，科學(xué)家仍在不斷嘗試補(bǔ)充和完善這一假說的細(xì)節(jié)。2008年，英國研究人員通過分析印度德干地盾的巖石樣本得出結(jié)論：這一地帶的火山在小行星撞擊地球前25萬年，就曾劇烈噴發(fā)過，撞擊后還持續(xù)噴發(fā)了50萬年，噴出的巖漿覆蓋了240多萬平方千米地面，同時(shí)釋放出大量有害化學(xué)物質(zhì)。2012年，美國和德國研究者的研究結(jié)果也證實(shí)，在小行星撞地球前，部分恐龍實(shí)際上已瀕臨滅絕，至少白堊紀(jì)晚期恐龍種群在發(fā)生劇變。在我國黑龍江流域展開的系統(tǒng)研究也顯示，恐龍大滅絕并非簡單的一次小行星撞擊。