雖然我已經(jīng)越講越遠(yuǎn)了，但我還是忍不住要繼續(xù)講開去。雖然我們被石蠶蛾的房子所吸引，我們卻自相矛盾地對(duì)于那些與我們更接近的動(dòng)物的類似成就更感興趣。想象一下，這樣的新聞可以很容易成為報(bào)紙頭條：海洋生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種海豚可以編制巨大而復(fù)雜、有20條海豚長的漁網(wǎng)！但我們對(duì)蜘蛛網(wǎng)卻習(xí)以為常，視之為屋子里的垃圾而不是世界奇觀。再想想珍妮·古道爾從貢貝河帶回的那些轟動(dòng)照片中，野猩猩不厭其煩地選擇可以粘接上漿的石頭，以建造有屋頂能保暖的房屋。而石蠶蛾也做著同樣的事情，卻只能吸引曇花一現(xiàn)的興趣。雖然你可以以雙重標(biāo)準(zhǔn)的視角說：蜘蛛和石蠶蛾只是基于本能去做建筑。但那又怎樣？這表示它們更值得嘆服。
讓我們先回到主題吧。沒有人會(huì)懷疑石蠶蛾的房子是為了適應(yīng)環(huán)境，由達(dá)爾文主義的自然選擇而進(jìn)化成的。它一定曾經(jīng)受自然選擇的偏愛，正像自然選擇偏愛龍蝦的硬殼一般，它們都是身體的保護(hù)層。于生物體與其全部基因而言，石蠶蛾的房子都是有益處的。然而，現(xiàn)在我們已經(jīng)知道，當(dāng)我們考慮自然選擇時(shí)，某些對(duì)生物體的益處只是附帶條件。只有對(duì)那些給予外殼保護(hù)性能的基因有益的性能，才適應(yīng)自然選擇。這便是龍蝦的故事了，因?yàn)辇埼r的殼確實(shí)是身體的一部分。那么石蠶蛾的房子呢？
自然選擇鐘愛石蠶蛾體內(nèi)可以建造好房子的基因。這些基因作用于行為學(xué)，大約在胚胎時(shí)神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育階段起作用。實(shí)際上，基因?qū)W家還可以看到基因?qū)Ψ孔有螤钆c其他性能的作用。他甚至可以辨認(rèn)出那些作用于房子形狀的基因，正如他辨認(rèn)作用于大腿形狀的基因一樣。必須承認(rèn)，沒有人實(shí)際研究過石蠶蛾房子的基因。如果要這么做，你需要單獨(dú)飼養(yǎng)石蠶蛾，并仔細(xì)記錄其家族歷史。但養(yǎng)殖石蠶蛾十分困難。然而，你并不需要研究石蠶蛾的基因，便已可以確定基因曾經(jīng)——至少一次——造就了不同的石蠶蛾的房子。你只需要相信石蠶蛾的房子來自達(dá)爾文主義的適者生存。因?yàn)槿绻麤]有遺傳的差異可供選擇，自然選擇無法產(chǎn)生適者生存。所以，控制石蠶蛾房子差異的基因一定存在。
于是，我們便可以將基因們稱為“控制石頭形狀的基因”、“控制石頭尺寸的基因”、“控制石頭硬度的基因”等等，盡管基因?qū)W家會(huì)覺得這也許不是一個(gè)好主意。任何反對(duì)這種稱法的基因，也會(huì)反對(duì)諸如“控制眼睛顏色的基因”、“控制豌豆皺褶的基因”等的說法。反對(duì)的理由有：石頭并非生物，而且基因?qū)嵲诓恢苯幼饔糜谑^的形狀。基因?qū)W家可能會(huì)說：“基因直接影響了神經(jīng)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)石頭選擇行為，而不是石頭本身。”但是，我會(huì)叫這個(gè)基因?qū)W家來好好研究：基因作用于神經(jīng)系統(tǒng)究竟是什么意思？所有基因可以直接影響的只有蛋白合成。說基因作用于神經(jīng)系統(tǒng)、進(jìn)而影響眼睛顏色、豌豆皺褶等，都是基因的間接作用。基因決定了蛋白質(zhì)序列，而后影響了X，進(jìn)而影響了Y，又接著影響了Z，最終導(dǎo)致豌豆表面出現(xiàn)皺褶，或者說神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞接線。石蠶蛾的房子只是這種次序的進(jìn)一步延伸。石頭的硬度是石蠶蛾基因的延伸表現(xiàn)型影響。如果我們可以說基因影響了豌豆的皺褶或動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)（所有基因?qū)W家都認(rèn)可這一點(diǎn)），那么我們也可以說，基因影響了石蠶蛾房子的石頭硬度。這聽起來可能有點(diǎn)驚世駭俗，但其推理無懈可擊。
我們可以進(jìn)一步推理：一個(gè)生物體內(nèi)的基因可以對(duì)另一個(gè)生物體有延伸表現(xiàn)型影響。石蠶蛾的房子幫助我們理解了上一步，下一步我們則需要蝸牛殼來幫忙。蝸牛殼的作用與石蠶蛾的房子很相似，它由蝸牛自身的細(xì)胞分泌而成。一個(gè)傳統(tǒng)的基因?qū)W家應(yīng)該會(huì)高興地說：“基因控制了蝸牛殼的性能，比如殼的厚度。”但研究發(fā)現(xiàn)，被某種吸蟲（扁蟲）寄生的蝸牛有特別厚的殼。這是什么意思呢？如果被寄生的蝸牛殼特別薄，我們可以解釋為蝸牛體質(zhì)衰弱所致。但厚殼它可以更好地保護(hù)蝸牛，似乎這些寄生吸蟲用增強(qiáng)蝸牛殼來保護(hù)宿主。這可能么？
我們需要更仔細(xì)地想想了。如果厚殼對(duì)蝸牛有益，為什么不是所有蝸牛都擁有厚殼呢？答案也許在于成本效益。蝸牛造殼花費(fèi)巨大，它們需要從難得的食物中吸取鈣和其他化學(xué)物質(zhì)來完成這一過程。如果這些資源不用于制造蝸牛殼，則完全可以用于其他用途，比如制造更多的后代等。蝸牛之所以辛苦耗資建造厚殼，只為了讓自己安全度日。雖然它可以延年益壽，卻付出了繁衍后代與無法傳遞基因的風(fēng)險(xiǎn)代價(jià)，這些被淘汰的基因里就有制造厚殼的基因。也就是說，蝸牛殼是可厚可薄（后者原因顯而易見）的。如果吸蟲使得蝸牛分泌厚殼，它并沒有讓蝸牛得到好處，除非它承擔(dān)了制造厚殼的代價(jià)。另一方面，我們也可以有把握地說：吸蟲不可能如此慷慨。它分泌的一些秘密化學(xué)物質(zhì)作用于蝸牛，使其拋棄進(jìn)化偏愛的蝸牛殼厚度。這也許有助于蝸牛長壽，但它對(duì)蝸牛的基因無甚好處。
吸蟲是怎么做到的呢？它又為什么要這么做？我的猜想是：在其他條件相同的情況下，蝸牛基因與吸蟲基因都可從蝸牛的生存中得到好處。但生存并非繁衍，蝸牛基因自然可從蝸牛的繁衍中得到收獲，但吸蟲的基因則不能，因?yàn)槲x無法將其基因轉(zhuǎn)移到蝸牛的后代中，但吸蟲的天敵們也許可以。蝸牛的長壽固然將耗費(fèi)其繁衍的效率，蝸牛的基因不會(huì)愿意付出這個(gè)代價(jià)，因?yàn)樗鼈兊奈磥硗耆耐杏谖伵５姆毖苌稀Ｒ虼耍艺J(rèn)為吸蟲的基因?qū)ξ伵７置诩?xì)胞產(chǎn)生影響，這種影響對(duì)雙方都有益，而只耗費(fèi)蝸牛基因。這種理論尚未經(jīng)過實(shí)驗(yàn)，盡管實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以輕易確定這個(gè)猜想。
我們現(xiàn)在可以總結(jié)一下石蠶蛾教給我們的事情了。如果我對(duì)于吸蟲基因的推測是正確的話，我們便可以有把握地說，吸蟲基因與蝸牛基因?qū)τ谖伵Ｉ眢w的作用是相似的。基因從其自身身體中逃逸出，操縱著外部世界。而石蠶蛾則僅滿足于基因作用被限制于其體內(nèi)。雖然這句話可能會(huì)使基因?qū)W家覺得不舒服，但如果仔細(xì)研究基因?qū)W家所說的“基因作用”，他們的不舒服只是不在點(diǎn)上。我們需要接受的只是吸蟲適應(yīng)了蝸牛殼的變化。果真如此，它是通過吸蟲基因的自然選擇實(shí)現(xiàn)的。基因表現(xiàn)型可以延伸的對(duì)象不只是無生命的石頭，還有其他生命體。
蝸牛與吸蟲的故事只是個(gè)開始。大家都知道，所有寄生蟲都對(duì)其宿主有巨大而隱秘的影響。有一種原生寄生生物叫微孢子蟲，可以侵入面粉甲蟲的幼蟲體內(nèi)。研究發(fā)現(xiàn)微孢子蟲可以制造一種對(duì)甲蟲特別特殊的化學(xué)物質(zhì)。如同其他昆蟲一樣，面粉甲蟲能產(chǎn)生一種保幼激素，當(dāng)甲蟲幼蟲停止分泌保幼激素時(shí)，身體內(nèi)便被“觸發(fā)”而發(fā)育成成蟲。微孢子蟲則可以合成這種保幼激素。成千上萬的微孢子蟲聚集一處，在甲蟲幼蟲體內(nèi)產(chǎn)生大量的保幼激素，阻止其變成成蟲。幼蟲持續(xù)發(fā)育，體型逐漸長大，體重可以超過正常成蟲的兩倍。這對(duì)甲蟲基因的傳播沒有好處，但卻是微孢子蟲生長的聚寶盆。甲蟲的巨型幼蟲便是原生動(dòng)物基因的一種延伸表現(xiàn)型。
“寄生去勢”的故事可能會(huì)讓你得到更多弗洛伊德式的憂慮，而不是幼蟲們彼得·潘式的浪漫。一種叫蟹奴的生物寄居于螃蟹身上，它看起來像是一種寄居生物，但與藤壺親緣相近。它可以將其細(xì)密的足部系統(tǒng)深深扎入螃蟹的組織中，從這只不幸的螃蟹體內(nèi)吸取營養(yǎng)。也許并非偶然的是，螃蟹第一個(gè)受攻擊的地方是其睪丸或卵巢，而其他生存所需（而非繁衍所需）的器官則得以暫保安全。螃蟹由此被寄生的蟹奴去勢。正如被閹割以育肉的牛犢一樣，被去勢的螃蟹將能量與資源轉(zhuǎn)向自身身體，以失去繁衍的代價(jià)喂肥了寄生生物。這個(gè)故事和我之前關(guān)于微孢子蟲與面粉甲蟲、吸蟲與蝸牛的故事非常相似。在這三個(gè)例子中，如果我們接受寄主的改變是為滿足寄生生物利益的達(dá)爾文主義的適者生存，它們便可看做寄生生物基因的延伸表現(xiàn)型。在這里基因離開其自身身體，影響了其他身體的表現(xiàn)型。
在很大程度上，寄生生物和宿主的基因利益可能重合。從自私基因的角度上，我們可以認(rèn)為吸蟲基因與蝸牛基因都是蝸牛體內(nèi)的“寄生蟲”。它們都從相同的保護(hù)殼中得到益處，盡管它們對(duì)具體保護(hù)殼厚度有分歧。這種分歧從根本上來自它們離開蝸牛身體方式、進(jìn)入另一個(gè)身體方式的不同。對(duì)于蝸牛基因而言，離開身體的方式是通過蝸牛的精子或卵子。而于吸蟲基因則非常不同。具體方式非常復(fù)雜，我們就不多說細(xì)節(jié)了，重要的是它們的基因并不通過蝸牛的精子或卵子離開蝸牛的身體。
我認(rèn)為對(duì)于任何寄生生物而言，最重要的問題是：它將基因傳遞給后代的方式是否和宿主的基因相同？如果不同，我便認(rèn)為它通過各種方式損害了宿主。但如果相同，寄生生物可以做的便是幫助其宿主生存并繁衍。隨著演化進(jìn)行，它將不再是一個(gè)寄生生物，而將與宿主合作，甚至最終融入宿主組織，完全無法辨認(rèn)其原為寄生蟲。我在第十章曾提出過，我們的細(xì)胞已經(jīng)走過這種演化過程，我們實(shí)際上是所有古代寄生生物合成的遺物。
如果寄生生物與宿主的基因共享一個(gè)離開方式，會(huì)是怎樣的情況？有一種細(xì)菌寄生于擅長鉆木的豚草甲蟲（屬于Xyleborusferrugineus一種）中，它不僅居住于宿主體內(nèi)，還會(huì)利用其卵作為交通工具，以尋得另一個(gè)新宿主。這種寄生細(xì)菌基因的得益方式與其寄宿基因幾乎完全相同。可以預(yù)料，這兩組基因由于相同的原因被綁在一起，正如一個(gè)生物體其全部基因一樣。哪些是“甲蟲基因”，哪些是”細(xì)菌基因“已經(jīng)無關(guān)緊要了。兩組基因都寄望于甲蟲的生存與甲蟲卵的傳播，因?yàn)榧紫x卵是它們共同抵達(dá)未來的方式。于是，細(xì)菌基因與宿主基因共享一個(gè)命運(yùn)，在我的解釋中，我們可以預(yù)計(jì)細(xì)菌將在生活中各方面與甲蟲共同合作。
事實(shí)上，“合作”一詞還不足以形容它們之間的關(guān)系，這些細(xì)菌與甲蟲簡直是親密無間的。這種甲蟲和蜜蜂、螞蟻一樣，都是單倍體生物（見第十章）。受精卵始終發(fā)育為雌性，而未受精卵則永遠(yuǎn)為雄性。這也就是說，雄性昆蟲并沒有父親，而是由卵子未經(jīng)受精發(fā)育而成。但和蜜蜂、螞蟻的卵子不同，豚草甲蟲的卵子需要被刺破。細(xì)菌便應(yīng)召而到，刺破未受精的卵子，使他們成為雄性甲蟲。這些細(xì)菌便是我說的那些停止寄生而與宿主共生的“寄生生物”，它們隨著宿主的卵子、宿主本身的基因一起傳播。最終，它們的身體很有可能消失殆盡，完全融入宿主身體中。
這種神奇的現(xiàn)象如今依然能在水螅身上找到。水螅是一種靜止不動(dòng)、有觸手的微小動(dòng)物，是淡水中的海葵。水藻可以寄居于它們的組織中。在兩種水螅庶民水螅（Hydra vulgaris）與薄細(xì)水螅（Hydra attenuata）中，水藻是真正的寄生生物，可以損害水螅的健康。而在綠色水螅（Chlorohydra viridissima）中，水藻則始終存在于水螅的組織中，并供予其氧氣，幫助水螅維持健康。這里開始有趣了，正如我們預(yù)料中的，在綠色水螅中，水藻通過水螅卵子將其傳遞到下一代，而在另兩種水螅中，水藻則并沒有這么做。水藻與綠色水螅的基因利益重合，它們都愿意盡其所能來制造水螅卵子。但另兩種水螅的基因則與水藻基因不合。它們也許在水螅生存上有共同利益，但只有水螅基因關(guān)系水螅的繁衍。水藻于是成為有害寄生物，而不是通過合作與水螅一同演化。再重復(fù)一次，這里重要的是：寄生生物的基因需要與宿主基因追求共同命運(yùn)，享有共同利益，這樣寄生生物最終會(huì)停止寄生行為。
命運(yùn)在這里指的是未來的后代。綠色水螅與水藻的基因、甲蟲與細(xì)菌的基因都只能通過寄主的卵子而擁有未來。因此，無論寄生基因如何“計(jì)算”其最佳策略，它們都會(huì)精確、或者接近精確地得到與宿主基因計(jì)算所得的相同最佳策略。在蝸牛和吸蟲寄生中，我們認(rèn)為它們偏好的蝸牛殼厚度并不一致。在豚草甲蟲與細(xì)菌的例子中，寄主和寄生動(dòng)物可能對(duì)甲蟲翅膀長度等身體的各個(gè)特征都有相同的偏好。我們不用具體知道甲蟲如何使用其翅膀或者其他身體特征的細(xì)節(jié)，就能通過推理預(yù)測到：甲蟲與細(xì)菌的基因都會(huì)竭盡所能，使甲蟲得到相同的宿命——任何有利于傳遞甲蟲卵子的宿命。
我們可以將這個(gè)推理推至一個(gè)邏輯性的結(jié)論，再用以分析正常的“自體的”基因。我們自己的基因互相合作，這不是因?yàn)樗鼈兌紝儆谝粋€(gè)身體，而是因?yàn)樗鼈児蚕硪粭l未來的出路——精子或卵子。任何生物（比如人）的基因如果可以找到一條非常規(guī)的、不依賴精子或卵子的出路，它們會(huì)選擇這個(gè)新方向，并表現(xiàn)得不再合作。這是因?yàn)樗鼈兛梢员绕渌w內(nèi)的基因得到更好的未來。我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在一些例子中，基因因其自身利益而偏向減數(shù)分裂。也許還有其他基因可以從精子或卵子的“正常通道”中逃逸，另辟蹊徑。
有些DNA片段并不包括于染色體中，而是在細(xì)胞液（特別是細(xì)菌細(xì)胞）中自由漂浮復(fù)制。它們的名字各異，比如類病毒或質(zhì)粒等。質(zhì)粒比細(xì)菌還要小，它通常只包含少數(shù)一些基因。一些質(zhì)粒可以天衣無縫地將自身拼接為染色體，你甚至都不能發(fā)現(xiàn)它是拼接而成的，因?yàn)樗钠唇訕O其自然，無法與染色體其他部分分辨開來。質(zhì)粒還可以將自身分割。這種DNA的分割和拼接、從染色體中進(jìn)出的能力，是本書第一版出版后發(fā)現(xiàn)的最激動(dòng)人心的科學(xué)事實(shí)之一。這些近來關(guān)于質(zhì)粒的證據(jù)可支持本書第十章的猜想（當(dāng)時(shí)它還被認(rèn)為有點(diǎn)荒謬）。某些方面來說，這些片段是否來自入侵的寄生動(dòng)物或者異己生物，其實(shí)并不重要，它們的行為可能是相同的。我會(huì)多討論一點(diǎn)入侵片段，以闡釋我的觀點(diǎn)。
想想一個(gè)“叛逆”的人類DNA，可以從自身染色體中逃出，自由漂浮于細(xì)胞中，甚至可以將其自身復(fù)制無數(shù)遍，再自己拼接成另一個(gè)染色體。這種“叛逆的”復(fù)制因子能找到怎樣非常規(guī)的未來路徑呢？我們的皮膚不斷失去細(xì)胞，房子里的灰塵很多都是我們脫落的細(xì)胞，我們又呼吸著別人的細(xì)胞。如果你用指甲在嘴里劃一圈，數(shù)以千計(jì)的活細(xì)胞將跟著你的指甲離開。情人之間的親吻和愛撫也交換著無數(shù)的細(xì)胞。“叛逆”的DNA可以隨著任何一個(gè)這種細(xì)胞搭上便車。如果基因發(fā)現(xiàn)進(jìn)入另一個(gè)身體的非常規(guī)路徑（或者非常規(guī)的精子/卵子途徑），我們可以預(yù)測到，自然選擇將促使并推動(dòng)它們進(jìn)行機(jī)會(huì)主義行為。對(duì)于一個(gè)自私的基因/延伸表現(xiàn)型的理論學(xué)家而言，它們具體運(yùn)用的方法則毫無疑義地與任何病毒詭計(jì)一模一樣。
當(dāng)我們感冒咳嗽時(shí)，我們通常認(rèn)為這些惹人心煩的癥狀是病毒行為的副作用。但在某些情況下，它們更可能是病毒精心策劃控制的方法，以幫助其尋得下一個(gè)宿主。病毒會(huì)使我們打噴嚏或劇烈咳嗽，從而被呼出，進(jìn)入大氣。狂犬病病毒則由動(dòng)物撕咬時(shí)的唾液傳播。狂犬病是發(fā)生在狗身上的一種癥狀，它使得原本和善友好的動(dòng)物變得兇猛，愛咬其他動(dòng)物，口中始終充滿唾液。更令人不安的是，正常的狗只在離家一英里的范圍內(nèi)待著，得狂犬病的狗則不眠不休地奔跑，使病毒可以散播得更遠(yuǎn)。甚至有人認(rèn)為，狂犬病的恐水癥狀使病犬不停將唾沫從口中噴出，同時(shí)也傳播著病毒。我沒聽說任何直接證據(jù)表明性傳播疾病可以增加患者性欲，但我覺得這值得研究。有一種叫“西班牙蒼蠅水”的春藥據(jù)說是在讓人起癢的時(shí)候發(fā)揮作用的，而起癢通常是一些病毒的拿手好戲。
如果比較一下叛逆的人類DNA與入侵的寄生病毒，可以發(fā)現(xiàn)它們之間沒有什么重要的不同。實(shí)際上，病毒很可能是由一些入侵基因的集合演化而成的。如果我們一定要提出一些不同，那便是基因通過常規(guī)的精子/卵子途徑在人體之間傳播，而病毒則另辟蹊徑地通過非常規(guī)手段傳播于人體之間。它們都可能包括來自自身染色體的基因，還有來自外來入侵的寄生生物的基因。或者就像我在第十章中推測的那樣，也許所有“自身”染色體基因都可以被看成互相共生寄生于彼此的。這兩類基因最重要的不同處是它們的未來。一個(gè)感冒病毒基因與一個(gè)外來人體染色體基因都“希望”宿主打噴嚏，一個(gè)常規(guī)的染色體基因和一個(gè)性傳播病毒都“希望”宿主交配。這么說，耐人尋味的是，這兩個(gè)基因也許都會(huì)希望宿主有性吸引力。而一個(gè)常規(guī)的染色體基因與傳播進(jìn)入宿主卵子的病毒，都會(huì)不僅希望宿主求歡成功，還會(huì)對(duì)其生活各個(gè)細(xì)節(jié)寄予厚望，甚至希望其成為忠誠的關(guān)愛孩子的父母，甚至祖父母。
石蠶蛾住在其房子中，而我一直在討論的寄生動(dòng)物則居住于其宿主體內(nèi)。這些基因則與它們的延伸表現(xiàn)型在地理上非常接近，其接近程度不遜于基因本身的常規(guī)表現(xiàn)型。但基因可以在一定距離外作用，延伸表現(xiàn)型可以延伸至很遠(yuǎn)。我可以想到的最長的距離可以跨越一個(gè)湖。正如蜘蛛網(wǎng)和石蠶蛾的房子一樣，海貍的河壩是真正的世界奇觀之一。它肯定有其達(dá)爾文主義的目的，盡管現(xiàn)在尚不清楚。海貍建的“人工湖”可能用以保護(hù)海貍的住所不受捕食者侵害，也提供了方便的水路交通用以出行和運(yùn)輸貨物。它的方法與加拿大木材公司的河流運(yùn)輸、18世紀(jì)煤炭商人的運(yùn)河運(yùn)輸出于完全相同的理由。無論誰受益，海貍的“人工湖”都是自然環(huán)境中引人注目的奇觀。它如海貍的牙齒和尾巴一樣，是一種表現(xiàn)型，受達(dá)爾文主義的自然選擇影響而演化而成。自然選擇需要基因差異，這里的差異則是功能優(yōu)異的“人工湖”和不那么優(yōu)異的“人工湖”。正如自然選擇偏愛的基因能制造鋒利的牙齒一樣，它偏愛的基因也可以造出適合運(yùn)輸樹木的“人工湖”。海貍的“人工湖”是海貍基因的延伸表現(xiàn)型，它們可以延伸至上百碼。多么長的地理延伸啊！
寄生動(dòng)物也不一定要居住在其宿主身體中。它們的基因可以在與宿主保持一定距離之外發(fā)揮作用。布谷鳥的雛鳥并不在知更鳥或葦鶯體內(nèi)，它們并不需要吸血或者吞噬身體組織。但我們也毫不猶豫地將之標(biāo)簽為寄生動(dòng)物。布谷鳥的自然適應(yīng)性表現(xiàn)在控制養(yǎng)父母的行為上，這也可以看做布谷鳥基因在一定距離開外的延伸表現(xiàn)行為。
這些養(yǎng)父母被欺騙而幫助孵化布谷鳥蛋的行為很好解釋。即使拾鳥蛋的人類也會(huì)被布谷鳥蛋所迷惑，它們與草地鷚或葦鶯蛋實(shí)在太相像了，不同的雌性布谷鳥還有與之對(duì)應(yīng)的不同宿主。但之后，養(yǎng)父母對(duì)于成熟的小布谷鳥的態(tài)度則比較難以理解。布谷鳥通常比其養(yǎng)父母體型都大，有時(shí)甚至巨大得十分怪異。我此時(shí)正看著成年巖鷚的照片。相比起龐然大物的“養(yǎng)子”，它的體型如此嬌小，給養(yǎng)子喂食時(shí)只能攀上它的背部才能夠得著。我們并不十分同情這些宿主，它們的愚蠢和輕信實(shí)在令人輕蔑。任何傻瓜都能輕易看出這種孩子肯定有問題。
我覺得布谷幼鳥肯定不止在外表上“欺騙”它們的宿主。它們似乎給宿主的神經(jīng)系統(tǒng)“施魔法”，作用類似那些容易上癮的藥。即便你對(duì)上癮藥物沒有經(jīng)驗(yàn)，也能夠理解同情宿主們的境遇。給一個(gè)男人看女性身體的圖片，便可以喚起其性沖動(dòng)，甚至勃起。他并沒有被“欺騙”而認(rèn)為這張圖片其實(shí)是真實(shí)的女人。雖然他知道他只是對(duì)著鉛墨打印的圖片，他的神經(jīng)系統(tǒng)依然有著和面對(duì)真實(shí)女性時(shí)相同的反應(yīng)。我們可能會(huì)對(duì)某位異性無法抗拒，即使理智告訴我們他/她并不可能是長期的約會(huì)對(duì)象。這種感覺同樣適用于對(duì)垃圾食品的無法抗拒。巖鷚也許對(duì)最佳長期利益并沒有意識(shí)，它便更容易任其神經(jīng)系統(tǒng)擺布，無法抗拒某些外界刺激。
布谷雛鳥的紅色大嘴有著擋不住的誘惑力。鳥類學(xué)家甚至經(jīng)常發(fā)現(xiàn)宿主鳥給另一只宿主巢內(nèi)的布谷雛鳥喂食！這只鳥也許正帶著喂養(yǎng)自己孩子的食物回家，但當(dāng)它飛過另一只完全不同的宿主鳥巢邊時(shí)，布谷雛鳥的紅色大嘴突然出現(xiàn)于它的眼底，它便不由自主的停留，將原本留給自己孩子的食物投進(jìn)布谷鳥的嘴中。這種“不可抗理論”與早期德國鳥類學(xué)家的理論不謀而合，這些鳥類學(xué)家們認(rèn)為養(yǎng)父母的行為如同“上癮”，而布谷雛鳥則是它們的“軟肋”，盡管這種理論在現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)學(xué)家處不是很受歡迎。但毫無疑問，如果我們假設(shè)布谷鳥的大嘴是一種超級(jí)刺激，類似于容易上癮的強(qiáng)勁藥物，我們就更容易解釋事情的經(jīng)過，也更容易同情這些站在龐大孩子背上的嬌小父母了。它們并不愚蠢，“欺騙”也不是一個(gè)合適的詞匯。它們的神經(jīng)系統(tǒng)受到控制，正如一個(gè)不可救藥的癮君子一般不可抗拒，布谷鳥則好像一個(gè)科學(xué)家一樣，將“電極”插進(jìn)養(yǎng)父母的大腦。
但即使我們對(duì)這些受控制的養(yǎng)父母有了更多的同情，我們依然會(huì)問：為什么布谷鳥得以逃脫自然選擇？為什么這些宿主的神經(jīng)系統(tǒng)無法演化得更為堅(jiān)強(qiáng)，從而抵擋住紅色大嘴藥物的誘惑？也許自然選擇還沒來得及完成這項(xiàng)工作。也許布谷鳥只是在最近幾個(gè)世紀(jì)才開始寄生于現(xiàn)在這些宿主中的，也會(huì)在接下來幾個(gè)世紀(jì)里被迫放棄而加害于其他種類的鳥。這個(gè)理論已經(jīng)有一些證據(jù)了，但我還是覺得事情不是這么簡單。
在布谷鳥和其宿主們的進(jìn)化“軍備競賽”中根植著不公，這是因?yàn)殡p方失敗的代價(jià)并不等同。每一只布谷雛鳥都是經(jīng)過一連串古代布谷鳥進(jìn)化而得的后代，其中任何一只古布谷鳥都曾成功操縱了養(yǎng)父母，而那些無法操縱宿主、甚至只是暫時(shí)失去控制的布谷鳥都已在繁衍前死亡了。但對(duì)于每一只宿主鳥而言，它們?cè)S多祖先都從未見過布谷鳥。那些被布谷鳥寄居的祖先也許短暫屈服了，但下一季依然有機(jī)會(huì)生養(yǎng)自己的后代。在這里，失敗的代價(jià)并不等同。知更鳥或巖鷚的“無法抵抗布谷鳥”的基因可以輕易傳給下一代，而布谷鳥的“無法操縱養(yǎng)父母”的基因則無法傳遞給自身后代，這就是我所說的“根植不公”和“失敗代價(jià)不等同”。伊索寓言中有一句話可以概括這個(gè)故事：“兔子跑得比狐貍快，因?yàn)楹偙寂苁菫榱送聿停米颖寂軇t是為了活命。”我和我的同事約翰·克雷布斯（John Krebs）將此概括為“生命與晚餐的原則”。
由于“生命與晚餐的原則”，動(dòng)物們有時(shí)并不追求其最佳利益，而受到其他動(dòng)物的操縱。事實(shí)上，它們確實(shí)是在追求其最佳利益。“生命與晚餐的原則”表示，它們理論上可以抗拒被操縱，但代價(jià)巨大。也許你需要更大的眼睛或大腦來抵擋布谷鳥的操縱，這是個(gè)不小的代價(jià)。因此，這種基因趨勢實(shí)際上在傳遞基因時(shí)并不成功。
但我們?cè)僖淮位氐皆鹊挠^點(diǎn)：從生物體個(gè)體的角度去思考，而不是基因。當(dāng)我們討論吸蟲和蝸牛時(shí)，我們已經(jīng)習(xí)慣于認(rèn)為，正如動(dòng)物基因可以在其自身身體產(chǎn)生表現(xiàn)型影響一樣，寄生生物的基因也可以在宿主身體中產(chǎn)生表現(xiàn)型影響。我們所謂“自身身體”這個(gè)概念只是加重語氣的假設(shè)。在某種意義上，身體內(nèi)所有基因都是“寄生”基因，無論我們是否愿意稱之為身體“自身”的基因，或者是其他。布谷鳥是作為不居住于寄主身體的一個(gè)例子出現(xiàn)在我們的討論中的。它們操縱宿主的方式正如寄生身體中的動(dòng)物一樣，也如其他體內(nèi)藥物或荷爾蒙一樣強(qiáng)大而不可抗拒。那么正如寄生生物的例子一樣，我們現(xiàn)在需要把這個(gè)故事以基因和延伸表現(xiàn)型的概念再講一遍。
在布谷鳥和宿主的進(jìn)化“軍備競賽”中，雙方的進(jìn)度均以基因變異產(chǎn)生與被自然選擇選中的方式來決定。無論布谷鳥的大嘴是以怎樣的方式、如藥物般作用于宿主的神經(jīng)系統(tǒng)，它都來自于基因變異。這種變異通過其作用表現(xiàn)出來，比如作用于布谷鳥嘴中的顏色和形狀，但這依然不是其最直接的影響。最直接的影響其實(shí)是細(xì)胞內(nèi)肉眼不可見的化學(xué)變化，間接影響則是鳥嘴顏色和形狀。現(xiàn)在我們來分析最重要的一點(diǎn)，只有一部分間接影響是這些布谷鳥基因作用于被迷惑的宿主。正如我們說布谷鳥基因?qū)B嘴顏色和形狀有表現(xiàn)型作用一樣，布谷鳥基因?qū)λ拗餍袨橐灿校ㄑ由煨裕┍憩F(xiàn)型作用。寄生生物基因?qū)λ拗魃眢w產(chǎn)生作用的方式并不限于寄生生物居住于宿主身體中，以直接化學(xué)作用操縱宿主，還包括當(dāng)寄生蟲離開宿主身體后，依然在一定距離外操縱著宿主。事實(shí)上，我們還將看到，即使化學(xué)作用也能在體外進(jìn)行。
布谷鳥是一種神奇的、引人深思的生物。但昆蟲的成就可以超過任何脊椎動(dòng)物，它們的優(yōu)勢在于數(shù)量。我的同事羅伯特·梅（Robert May）正好有個(gè)結(jié)論：“說所有生物都是昆蟲，這是一個(gè)生物數(shù)量的好的近似。”昆蟲中的“布谷鳥”數(shù)不勝數(shù)。它們數(shù)量眾多，習(xí)性經(jīng)常改變。我們將看到的一些例子已經(jīng)超越了我們熟悉的“布谷鳥模式”，而抵達(dá)“延伸表現(xiàn)型”所能啟發(fā)的最荒誕的想象。
布谷鳥將鳥蛋寄居于宿主處，而后消失不見，而一些雌性螞蟻“布谷鳥”則將它們的獻(xiàn)身演繹成一場更戲劇性的演出。我不經(jīng)常在書中給出動(dòng)物的拉丁名，但這兩個(gè)拉丁名Bothriomyrmex regicidus（弒君者）和B. decapitans（斬首者）本身已經(jīng)講述了一個(gè)故事。這兩種螞蟻都是寄居于其他螞蟻的寄生生物。當(dāng)然，所有的小螞蟻通常都由工蟻喂養(yǎng)，而不是父母，工蟻被這些“布谷鳥”所操縱愚弄。它們第一步是設(shè)法使目標(biāo)工蟻的母親產(chǎn)下另一種螞蟻。這兩種螞蟻的寄生蟻后都可以偷襲進(jìn)入另一種螞蟻的巢穴，找到宿主蟻后，爬上其背部。而后的故事且讓我直接引述愛德華·威爾遜（Edward Wilson）輕描淡寫卻令人毛骨悚然的語句：“（她安靜地）進(jìn)行一項(xiàng)她獨(dú)特而擅長的工作：慢慢砍下受害者的頭部。”然后，這個(gè)兇手收養(yǎng)了已成孤兒的工蟻們，而后者依然毫不知情地照料兇手的卵和幼蟲。其中一些也被培養(yǎng)成工蟻，并逐漸取代巢穴中原來的螞蟻。其他后代則成長為蟻后，離開巢穴去尋找新的空缺王位。
但砍頭的工作量畢竟不小。如果剛好有替身可以被要挾，寄生生物并不愿意展現(xiàn)自我。在威爾遜的《昆蟲社會(huì)》一書中，我最喜歡的角色是另一種螞蟻Monomorium santschii。這種螞蟻在進(jìn)化中失去了它們的工蟻。寄主中的工蟻們?yōu)槠浼纳浵佔(zhàn)鏊惺虑椋ㄗ羁植赖娜蝿?wù)——謀殺。在入侵的寄生蟻后的命令下，它們可以謀殺自己的母親。篡位者運(yùn)用意念控制宿主，根本不需要?jiǎng)佑米约旱念€。她是怎么做到的？這至今依然是個(gè)謎。也許她用了一種化學(xué)物質(zhì)，可以高度控制螞蟻的神經(jīng)系統(tǒng)。如果她的武器確實(shí)是化學(xué)物質(zhì)，這可是科學(xué)至今所知道的最陰險(xiǎn)的藥物。想想它是怎么完成任務(wù)的：它流經(jīng)工蟻的大腦，緊握住她肌肉的韁繩，駕駛著她偏離其最根深蒂固的責(zé)任，使她轉(zhuǎn)而攻擊自己的母親。弒母對(duì)于螞蟻而言，是一種特殊的基因失常。這種如此強(qiáng)大的力量只能來源于藥物，使她們不顧一切地走向毀滅。在延伸表現(xiàn)型的世界里，不要問動(dòng)物的行為如何使自己的基因受益，要問的是誰的基因能夠受益。
螞蟻被寄生動(dòng)物利用的故事并不奇怪。寄生于螞蟻的生物除了其他種類的螞蟻，還有一連串專業(yè)的“食客”。工蟻們?cè)诟魈帉さ檬澄铮罅考卸诜e，這對(duì)于不勞而獲者是一個(gè)唾手可得的誘惑。但螞蟻們也有很好的自我保護(hù)機(jī)制，它們“裝備”完善，數(shù)目巨大。第十章的蚜蟲便用自產(chǎn)的蜜汁來換取螞蟻保鏢。多種蝴蝶在幼蟲時(shí)都住在螞蟻的巢穴里，有一些是赤裸裸的掠奪者，另一些則付出代價(jià)來換取螞蟻的保護(hù)，后者通常擁有許多操縱保護(hù)者的設(shè)備。有一種蝴蝶叫Thisbeirenea，它的頭部有一個(gè)制造聲音的器官，用以召喚螞蟻，尾端還有一對(duì)伸縮嘴，用以生產(chǎn)誘惑螞蟻的蜜汁。它肩膀上的一對(duì)噴嘴更可以施展更為微妙的魔法，其分泌的蜜汁并不像是螞蟻的食物，而是一種揮發(fā)性的藥水，對(duì)螞蟻的行為影響巨大。受蠱惑的螞蟻會(huì)在空中跳躍，其顎大張，行為也變得更具攻擊性，比往常更渴望進(jìn)攻、撕咬或蜇傷任何運(yùn)動(dòng)中的物體——幼蟲顯然給螞蟻下了藥。更有甚者，被這些幼蟲“藥販子”所蠱惑的螞蟻?zhàn)罱K進(jìn)入“結(jié)合”（binding）的狀態(tài)，在很多天內(nèi)無法離開蝴蝶幼蟲。這些幼蟲則像蚜蟲一般，利用螞蟻?zhàn)鳛楸ｇS。但蚜蟲只是利用螞蟻正常的攻擊行為來保護(hù)其不被捕食者侵害，而蝴蝶幼蟲則更棋高一著，可以使用藥物讓螞蟻?zhàn)兊酶吖粜裕€能使螞蟻對(duì)此上癮，對(duì)其“結(jié)合”而不離不棄。
我選擇的例子過于極端了，但自然界中動(dòng)植物控制自身或其他物種的例子比比皆是。在這些例子中，自然選擇偏愛于控制他人的基因，我們便可以合情合理地說，這些基因?qū)κ芸刂频纳矬w有“延伸表現(xiàn)型”的作用。這個(gè)基因?qū)嶋H存在于哪個(gè)身體并不重要，它控制的對(duì)象也許是自己的身體，也可以是其他生物。對(duì)那些通過控制世界而得以繁衍傳播的基因，自然選擇并不吝嗇其偏愛。這便是我所說的“延伸表現(xiàn)型”的中心法則：動(dòng)物行為傾向于最大化此行為基因的生存，無論這些基因是否在作出此行為的動(dòng)物體內(nèi)。這里我講的是動(dòng)物行為，但這個(gè)中心法則當(dāng)然可以用在其他方面：顏色、尺寸、形狀，所有一切。
我們終于可以回到最初的問題，來談?wù)剛€(gè)體生物與基因在自然選擇中競爭中心位置的矛盾關(guān)系。在前邊的章節(jié)里，我假設(shè)這里沒什么問題，因?yàn)閭€(gè)體繁殖等同于基因存活，你可以說“生物體為了傳播其基因而工作”或者“基因迫使個(gè)體繁衍從而傳播基因自身”。它們似乎是一件事情的兩種說法，無論你選擇哪一個(gè)說法，只是個(gè)人偏好問題。但這里的矛盾依然存在。
解決這個(gè)問題的一個(gè)方法是使用“復(fù)制因子”和“載體”。復(fù)制因子是自然選擇的基礎(chǔ)單位，生死存亡的根本個(gè)體，聯(lián)系了代代本質(zhì)相同而間或隨機(jī)變異的復(fù)制血脈。DNA分子便是復(fù)制因子，它們通常連接一起，形成較大的公共基因存留機(jī)器——“載體”，這里的原理我們等會(huì)兒再講。我們了解最多的“載體”便是我們自身的身體。因此，身體并不是復(fù)制因子，而是載體。我必須反復(fù)強(qiáng)調(diào)一下這一點(diǎn)，因?yàn)樗?jīng)常被誤解。載體并不復(fù)制其本身，它們只傳播復(fù)制因子。復(fù)制因子并不作為，不觀察世界，不捕食也不從捕食者處逃離，它們只讓載體來做這些事情。出于許多原因，生物學(xué)家只集中所有注意力于載體水平上，因?yàn)檫@更為方便。但出于另一些原因，他們則更應(yīng)該將注意力集中到復(fù)制因子上。基因與個(gè)體生物在達(dá)爾文主義的戲劇里并不主演著對(duì)手戲。它們分別以復(fù)制因子與載體的角色飾演著不同角色，互相補(bǔ)充，同等重要。
“復(fù)制因子”和“載體”這些術(shù)語在許多方面都很有幫助，比如，它幫助清除了那個(gè)長久不衰的爭議——自然選擇在哪一個(gè)層次起作用。表面上看，將“個(gè)體選擇”放在“基因選擇”（第三章?lián)碜o(hù)的理論）之下、“群體選擇”（第七章批判的理論）之上的階梯選擇層次里，似乎很符合邏輯。“個(gè)體選擇”似乎可以模糊地處于兩個(gè)極端之間，許多生物學(xué)家和哲學(xué)家因此被引誘上了這條不歸路。但我們現(xiàn)在可以看到，事情并不是這么回事。我們可以看到在這個(gè)故事里，生物個(gè)體與群體是載體角色的真正對(duì)手，但兩者都根本無法扮演“復(fù)制因子”的角色。“個(gè)體選擇”和“群體選擇”之間的爭議是兩種載體間的爭議，而“個(gè)體選擇”和“基因選擇”間則根本不存在爭議，因?yàn)樵谶@個(gè)故事里，基因與生物體分飾著復(fù)制因子與載體，兩個(gè)完全不同卻又互相補(bǔ)充的角色。
生物個(gè)體與群體在載體角色中的競爭——真正的競爭，也是可以解決的。在我看來，因?yàn)槠浣Y(jié)果是個(gè)體生物決定性的勝利，群體作為競爭實(shí)體顯得軟弱無力。鹿群、獅群和狼群都擁有整齊的一致性與共同目標(biāo)，但與單獨(dú)一只鹿、獅子或狼身體中的一致性與共同目標(biāo)相比，前者顯得極其微不足道。這個(gè)正確觀點(diǎn)已被廣泛接受，但為什么它是正確的呢？延伸表現(xiàn)型與寄生動(dòng)物在這里可以再次幫助我們。我們看到寄生動(dòng)物的基因相互合作，與宿主的基因?qū)αⅲㄋ拗鞯幕蛞餐瑫r(shí)相互合作）。這是因?yàn)檫@兩組基因?qū)τ陔x開共同載體——宿主身體的方式確實(shí)不同。蝸牛的基因以蝸牛的精子和卵子的形式離開蝸牛身體這一載體，因?yàn)樗鼈儏⑴c了相同的減數(shù)分裂，它們?yōu)榱斯餐繕?biāo)一起奮斗，這便使蝸牛的身體成為一個(gè)一致的、有共同目標(biāo)的載體。寄生的吸蟲不被認(rèn)為是蝸牛身體的一部分，不將其目標(biāo)和身份與寄主的目標(biāo)身份統(tǒng)一，是因?yàn)槲x的基因并不以蝸牛基因的方式離開它們共同的載體，它也不參與蝸牛的減數(shù)分裂——它們有自己的減數(shù)分裂。因此，兩個(gè)載體因蝸牛與蝸牛體中的吸蟲而保持距離。如果吸蟲的基因經(jīng)過蝸牛的卵子和精子，這兩個(gè)身體則會(huì)演化成為同一個(gè)肉軀，我們將不再能夠分辨這兩個(gè)載體。
生物“個(gè)體”——正如你我的身體，是許多這種融合的化身。而生物群體——如鳥群、狼群，則無法融合為一個(gè)單獨(dú)的載體，因?yàn)槿后w中的基因并不共享離開現(xiàn)有載體的共同渠道。更確切地說，母狼可以產(chǎn)出小狼，但父母的基因卻不會(huì)與子女基因同享一個(gè)載體出口。狼群中的基因并不在同一個(gè)未來事件得到相同的回報(bào)。一個(gè)基因可以通過偏愛自身個(gè)體，而利用其他狼付出代價(jià)，使自身得到未來的好處。個(gè)體狼因此只是自身的載體，狼群則不可能是載體。從基因角度上講，這是因?yàn)橐恢焕巧眢w上的細(xì)胞（除了性細(xì)胞）都有相同的基因，而所有基因都有相同的概率成為性細(xì)胞中之一。但狼群中的細(xì)胞則并不相同，它們也沒有相同概率成為后代細(xì)胞。它們必須通過與其他狼身體中的細(xì)胞競爭來獲得未來（雖然事實(shí)上狼群更可能作為一個(gè)整體來求得生存）。
個(gè)體如果想要成為有效的基因載體，必須具備以下條件：對(duì)所有其中的基因提供相同概率的、通往未來的出口通道。這對(duì)于個(gè)體狼是成立的。這里的通道是由減數(shù)分裂制造的精子或卵子。而這對(duì)于狼群則不成立，基因需要自私地爭取其自身身體的所得、犧牲狼群中其他基因來取得收獲。蜂群類似狼群，也是通過大量繁殖來得以生存的。但如果我們更仔細(xì)地觀察，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)，從基因角度看，它們的命運(yùn)在很大程度上是共享的。蜂群的基因未來至少很大一部分依賴于那唯一一只蜂后的卵巢。這便是為什么蜂群看起來、甚至在行為上表現(xiàn)為一個(gè)真正的有機(jī)結(jié)合的獨(dú)立載體——這只是表達(dá)我們前面章節(jié)信息的另一種說法。
事實(shí)上我們處處可以發(fā)現(xiàn)，這些獨(dú)立、有個(gè)體追求的載體們經(jīng)常組成群體，個(gè)體生命被緊緊捆綁于其中，正如狼群和蜂群一般。但延伸表現(xiàn)型的理論告訴我們，這并沒有必要。根本上講，我們從理論中所看到的是復(fù)制因子的戰(zhàn)場，它們互相摩擦，爭奪，戰(zhàn)斗，以爭取基因的未來。它們用以作戰(zhàn)的武器則是表現(xiàn)型。它對(duì)細(xì)胞有直接的化學(xué)作用，從而表現(xiàn)在羽毛、尖牙，以致其他更遙遠(yuǎn)的作用。這個(gè)現(xiàn)象毫無疑異地表現(xiàn)在以下情況：當(dāng)這些表現(xiàn)型組成獨(dú)立的載體時(shí)，每一個(gè)基因都井然有序地朝著未來前進(jìn)——千軍萬馬地?cái)D向那個(gè)為大家共享的精子或卵子的“瓶頸”通道。但這個(gè)情況不是可以被想當(dāng)然地信服，而應(yīng)該被質(zhì)問或挑戰(zhàn)：為什么基因走到一起組成大型載體，而這些載體都有自身的基因出口？為什么基因選擇聚集，為自身制造大型的身體以供居住？在《延伸的表現(xiàn)型》里我試圖回答這個(gè)困難的問題。在這里我只講講一部分答案——當(dāng)然在寫作此書7年之后，我現(xiàn)在還可以試著回答得更深入些。
我要把這個(gè)問題分成3個(gè)小問題：為什么基因要組成細(xì)胞？為什么細(xì)胞們要組成多細(xì)胞生物？為什么生物采納“瓶頸”般的生命循環(huán)？
首先，為什么基因要組成細(xì)胞？為什么那些原始復(fù)制因子放棄在原始“湯”中享受自由自在的騎士生活，而選擇在巨大群落里舉步維艱地生存？為什么它們選擇了合作？我們可以從觀察現(xiàn)代DNA分子在活細(xì)胞的“化學(xué)工廠”里的合作方式中找到部分答案。DNA分子制造蛋白質(zhì)，后者則以酶的作用方式催化特定的化學(xué)反應(yīng)。通常，單獨(dú)一個(gè)化學(xué)反應(yīng)并不足以合成有用的最終產(chǎn)品，人體的“制藥工廠”需要生產(chǎn)線。最初的化學(xué)物質(zhì)并不直接轉(zhuǎn)化為所需的最終產(chǎn)品，這中間需要經(jīng)過一系列有嚴(yán)格次序的合成步驟。化學(xué)研究者的聰明才智大多都花費(fèi)在為起始化學(xué)物質(zhì)與最終產(chǎn)品間設(shè)計(jì)合理的中間步驟。同樣，活細(xì)胞中一個(gè)單獨(dú)的酶也無法憑自身力量將最初給定的化學(xué)物質(zhì)合成為有用的最終產(chǎn)品。這個(gè)過程需要一整套蛋白酶，由第一種酶將原材料催化轉(zhuǎn)化為第一個(gè)中間產(chǎn)品，第二種酶將第一中間產(chǎn)品催化轉(zhuǎn)化為第二個(gè)中間產(chǎn)品，以此接力繼續(xù)。
每種蛋白酶都由一個(gè)基因制造而成。如果一個(gè)合成過程需要6種系列蛋白酶，則必須有6個(gè)基因存在以制造它們。這樣就有可能出現(xiàn)兩條不同的合成路線都可以制得相同的產(chǎn)品，每條路線分別需要6種不同蛋白酶，兩條路線之間無法混合選擇。這種事情在化學(xué)工廠里經(jīng)常發(fā)生。大家可能會(huì)因?yàn)闅v史偶然原因而選擇某一條路線，或者化學(xué)家會(huì)對(duì)某一條路線有更精心的設(shè)計(jì)。在自然界的化學(xué)工廠中，這種選擇從來不會(huì)被“精心設(shè)計(jì)”。相反，它完全由自然選擇所決定。這兩個(gè)路線并不混合，每一路線中的基因互相合作，彼此適應(yīng)。自然選擇如何看待這個(gè)問題呢？這跟我在第五章做的比喻“德國與英國的劃槳手”很是類似。最重要的是第一路線的基因可以在其路線中其他基因存在的前提下繁榮生長，而對(duì)第二路線基因則視而不見。如第一路線的基因已經(jīng)占據(jù)了群體中的大多數(shù)位子，自然選擇便會(huì)偏向第一路線，而懲罰第二路線的基因。反之亦然。如果說第二路線中的6種蛋白酶是以“群體”而被選擇，則大錯(cuò)特錯(cuò)，雖然這種說法很是誘人。每一種蛋白酶都作為一個(gè)單獨(dú)的、自私的基因被選擇，但它只能在其他同組基因存在的情況下才能生長繁榮。
現(xiàn)在這種基因間的合作可以延伸到細(xì)胞之間。這一定始于“原始湯”中（或者其他什么原始媒介中）自我復(fù)制分子間的基本合作。細(xì)胞壁也許是作為保持有效化學(xué)物質(zhì)、防止它們滲漏的介質(zhì)而出現(xiàn)的。細(xì)胞中的許多化學(xué)反應(yīng)事實(shí)發(fā)生在細(xì)胞膜內(nèi)，細(xì)胞膜起到傳輸帶和試管架的作用。但基因間的合作并不止于細(xì)胞生化。細(xì)胞們走到一起（或者在結(jié)合后無法分離），形成了多細(xì)胞生物。
這便將我們帶到第二個(gè)問題：為什么細(xì)胞們組合到一起？這是合作的另一個(gè)問題，這將我們的討論從分子世界帶到一個(gè)更大的范圍里。多細(xì)胞生物已經(jīng)不適用于顯微鏡的范圍了，我們這里講的對(duì)象甚至可以是大象或藍(lán)鯨。大并不一定是好事，細(xì)菌在生物界中的數(shù)目比大象要多得多。但當(dāng)小型生物用盡其所能的生活方式，尺寸大一些的生物可能還有繁榮的空間。比如，體型大的生物可以吃小動(dòng)物，還可以防止被它們所吃。
細(xì)胞結(jié)合的好處并不止于體型上的優(yōu)勢。這些細(xì)胞結(jié)合可以發(fā)揮其專有特長，每一個(gè)部件在處理其特定任務(wù)時(shí)就可以更有效率。有專長的細(xì)胞在群體里為其他細(xì)胞服務(wù)，同時(shí)也可以從其他有專長細(xì)胞的高工作效率中得益。如果群體中有許多細(xì)胞，有一些可以成為感覺器官以發(fā)現(xiàn)獵物，一些可以成為神經(jīng)以傳遞信息，還有一些可以成為刺細(xì)胞以麻醉獵物，成為肌肉細(xì)胞移動(dòng)觸須以捕捉獵物，分泌細(xì)胞消化獵物，還有其他細(xì)胞可以吸收汁水。我們不能忘記，至少在像你我這樣的現(xiàn)代生物中，細(xì)胞其實(shí)是克隆所得的。它們都擁有相同的基因。但不同基因可以成為不同的專長細(xì)胞，每一種細(xì)胞中的基因都可以從少數(shù)專長復(fù)制的細(xì)胞中得到直接利益，形成不朽的生殖細(xì)胞系。
那么，第三個(gè)問題：為什么生物體參與“瓶頸”般的生命循環(huán)？
先解釋一下我對(duì)“瓶頸”的定義。無論大象體內(nèi)有多少細(xì)胞，大象的生命都始于一個(gè)單獨(dú)的細(xì)胞——一個(gè)受精卵。這個(gè)受精卵便是一條狹窄的“瓶頸”，在胚胎發(fā)育中逐漸變寬，成為擁有成千上萬細(xì)胞的成年大象。而無論成年大象需要多少細(xì)胞、或者多少種專長細(xì)胞，來合作完成極其復(fù)雜的生物任務(wù)，所有這些細(xì)胞的艱苦工作都會(huì)匯聚成最終目標(biāo)——再次制造單細(xì)胞：精子或卵子。大象不僅始于受精卵這一單細(xì)胞，它的最終目標(biāo)也是為下一代制造受精卵這一單細(xì)胞。這只巨大笨重的大象，生命循環(huán)的起始都在于狹窄的“瓶頸”。這個(gè)瓶頸是所有多細(xì)胞動(dòng)植物在生命循環(huán)中的共同特征。這是為什么呢？它的重要性在哪里？在回答這個(gè)問題前，我們必須考慮一下，如果生命沒有這個(gè)“瓶頸”，會(huì)是怎樣的情況。
讓我們先想象兩種虛擬的海藻，姑且稱它們?yōu)椤捌吭濉焙汀吧⒃濉薄：＠锏纳⒃逵须s亂無章的枝葉，這些枝葉時(shí)不時(shí)斷落并漂浮離去。這種斷落可以發(fā)生在植物任何部位，碎片可大可小。正如我們?cè)诨▓@里剪去植物的枝葉一樣，散藻可以像斷枝的正常植物一樣重新生長。掉落的部位其實(shí)是一種繁殖的方法。你將會(huì)注意到，這其實(shí)和生長并不是特別不同，只是生長的部位并不與原來植物相連接而已。
瓶藻和散藻看起來同樣雜亂無章，但卻有著一個(gè)重要的不同處：它繁殖的方式是釋放單細(xì)胞孢子，由其在海里漂浮離去并成長為新的植物。這些孢子只是植物的細(xì)胞，和其他植物細(xì)胞沒有區(qū)別。瓶藻沒有性生活，子女所含的細(xì)胞只是父母植物細(xì)胞的克隆。這兩種海藻的唯一不同是：從散藻處獨(dú)立的生物有許多細(xì)胞，而瓶藻釋放的永遠(yuǎn)是單細(xì)胞。
這兩種植物讓我們看到“瓶頸”生命循環(huán)和非瓶頸循環(huán)的根本不同。瓶藻的每一個(gè)后代都是通過擠壓自己，經(jīng)過單細(xì)胞瓶頸繁殖而成。散藻則在生長之后分成兩截，很難說是傳遞單獨(dú)的“后代”，還是其已包含了許多單獨(dú)的“生物”。而瓶藻呢？我馬上會(huì)解釋，但我們已經(jīng)可以看到答案的痕跡了。難道感覺上瓶頸不是已經(jīng)更像一個(gè)更獨(dú)立的生物來著？
我們已經(jīng)看到，散藻繁殖與生長方式是相同的，事實(shí)上它基本不繁殖。而瓶藻則在生長和繁殖間劃分了清晰的界限。我們已經(jīng)來到了這個(gè)不同處了，接下來呢？它的重要性是什么？為什么它很重要？我對(duì)這個(gè)問題已經(jīng)想了很長時(shí)間，現(xiàn)在我覺得我已經(jīng)知道答案了。（順便說，提出問題比找到答案要難得多！）這個(gè)答案可以分成三個(gè)部分，前兩個(gè)部分和演化與胚胎發(fā)育間的關(guān)系有關(guān)。
首先想想這個(gè)問題：簡單器官如何演化為復(fù)雜器官？我們不必要局限于植物，而且在這個(gè)討論的階段里，轉(zhuǎn)向討論動(dòng)物可能更好些，因?yàn)樗鼈兠黠@有更復(fù)雜的器官。我們也沒有必要考慮性。有性和無性繁殖在這里只會(huì)造成誤解。我們可以想象動(dòng)物以發(fā)送無性孢子的方式繁殖。孢子為單細(xì)胞，如果不考慮變異，它們?cè)诨蛏吓c體內(nèi)其他細(xì)胞完全相同。
在類似人或土鱉蟲這種高等動(dòng)物中，復(fù)雜的器官是由祖先的簡單器官逐漸演化而成的。但祖先的器官并不像刀劍被打成鏵一般，它們并不直接轉(zhuǎn)變?yōu)楹蟠鞴佟＿@不是做不做的問題，我要指出，在大多數(shù)情況下，它們根本做不到。“從劍到鏵”的直接轉(zhuǎn)化方式只能獲得很小的一部分改變。真正徹底的變化只能由“回到繪圖板”的方式完成，拋棄之前的設(shè)計(jì)，重新開始。當(dāng)工程師們回到繪圖板前，重新創(chuàng)造一個(gè)新設(shè)計(jì)時(shí)，他們并不需要完全拋棄舊設(shè)計(jì)的靈感，但他們也不是將舊的物件改造成新的，舊物件承載著太多歷史。也許你可以將劍打成鏵，但將一個(gè)螺旋槳發(fā)動(dòng)機(jī)“打成”噴氣式發(fā)動(dòng)機(jī)呢？你做不到。你必須拋棄螺旋槳發(fā)動(dòng)機(jī)，回到繪圖板重新再來。
自然，生物從來不曾在繪圖板前設(shè)計(jì)而成。但它們也愿意回到最初的開始，在每一代有一個(gè)干凈的起點(diǎn)。每一個(gè)新生物由單細(xì)胞開始成長，它在DNA程序中遺傳祖先設(shè)計(jì)的靈感，但并不遺傳祖先自身的器官。它們并不遺傳父母的心臟。并重制為改進(jìn)過的新心臟。它們只愿意從頭以單細(xì)胞開始，利用與其父母心臟相同的設(shè)計(jì)程序，成為一個(gè)新的心臟，也許還加入一些改進(jìn)。你現(xiàn)在可以看到我接下來的結(jié)論了。“瓶頸”般的生命循環(huán)的重要性在于它使“回到繪圖板”成為可能。
“瓶頸”生命循環(huán)還有第二個(gè)相關(guān)的結(jié)果：它為調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育過程提供了一個(gè)“日歷”。在“瓶頸”生命循環(huán)中，每一個(gè)嶄新的世代需經(jīng)過幾乎相同的旅程。生物體以單細(xì)胞為始，以細(xì)胞分裂而生長，以傳輸子細(xì)胞而繁殖。它想必會(huì)走向死亡，但更重要的是，它看起來更像是不朽的，對(duì)我們的討論而言，只要現(xiàn)存的生物已經(jīng)繁殖，而新一代的循環(huán)再次開始，那么前一次循環(huán)也就可以結(jié)束了。雖然理論上生物可以在其成長過程中任何時(shí)間進(jìn)行繁殖，但我們可以預(yù)料到，繁殖的最佳時(shí)間最終將會(huì)發(fā)現(xiàn)。生物在過于幼小或老邁時(shí)，只能釋放少量孢子，這將使其不敵那些積蓄能量以在生命重要時(shí)間中釋放大量孢子的對(duì)手。
我們的討論方向已經(jīng)轉(zhuǎn)向了那些定型的、有規(guī)律重復(fù)的生命循環(huán)，每一個(gè)世代的生物都從單細(xì)胞的“瓶頸”開始。另外，生物還有相對(duì)固定時(shí)長的生長期，或者說“童年”。這個(gè)固定時(shí)長的生長階段使得胚胎發(fā)育可以在特定時(shí)間里發(fā)生特定變化，正像有一個(gè)嚴(yán)格遵守的日歷一樣。在不同的生物中，發(fā)育中的細(xì)胞分裂以不同規(guī)律的次序進(jìn)行，這個(gè)規(guī)律則在生命循環(huán)的每一個(gè)循環(huán)中持續(xù)發(fā)生。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，每一個(gè)新細(xì)胞都有其出現(xiàn)的特定時(shí)間與地點(diǎn)。巧合的是有時(shí)這個(gè)規(guī)律如此精確，胚胎學(xué)家可以以此給每個(gè)細(xì)胞命名，而每一個(gè)生物體中的細(xì)胞都有在另一生物體中相對(duì)應(yīng)的細(xì)胞。
所以，這個(gè)定型的成長循環(huán)提供了一個(gè)時(shí)刻表或是日歷，定點(diǎn)激發(fā)胚胎發(fā)育事件。想想我們自己如何輕而易舉地運(yùn)用地球的每日循環(huán)自轉(zhuǎn)與每年圍繞太陽公轉(zhuǎn)，以規(guī)劃與指導(dǎo)我們的日常生活。同樣的，這些來自“瓶頸”生命無限循環(huán)生長規(guī)律也被幾乎是不可避免地用以規(guī)劃和指導(dǎo)胚胎發(fā)育。特定的基因在特定的時(shí)間被打開或關(guān)閉，因?yàn)椤捌款i”生命循環(huán)日歷確保了這些事件發(fā)生的特定時(shí)間。基因這種精確的行為規(guī)劃是胚胎得以進(jìn)化形成復(fù)雜組織與器官的先決條件。鷹的眼睛、燕子的翅膀，這些精確與復(fù)雜的奇觀無法在沒有時(shí)間規(guī)則下出現(xiàn)。
“瓶頸”生命歷史的第三個(gè)結(jié)果關(guān)乎基因。在這里，我們可以再次使用瓶藻和散藻的例子。我們?cè)俅魏唵渭僭O(shè)兩種藻類都是無性繁殖，再想想它們將怎樣演化。演化需要基因的變異，而變異可以在任何細(xì)胞分裂中產(chǎn)生。與瓶藻相反的是，散藻的細(xì)胞生命譜系相當(dāng)廣泛，每一個(gè)斷裂而飄離的枝條都是多細(xì)胞，這便使得后代植物體內(nèi)細(xì)胞之間的親緣較其與母植物的細(xì)胞間可能更遠(yuǎn)（這里的“親緣”指的是表親、孫輩等。細(xì)胞有明確的直系后代，這些親緣關(guān)系盤根錯(cuò)節(jié)，所以同一個(gè)身體里的細(xì)胞可以用“第二個(gè)表親”這種詞匯來表達(dá)。）瓶藻在這一點(diǎn)上和散藻十分不同。一株后代植物的全部細(xì)胞都來自同一個(gè)孢子，所以一棵植物中所有細(xì)胞的親緣關(guān)系都比另一株植物要親近得多。
這兩種藻類的不同可以產(chǎn)生非常重要的不同基因結(jié)果。想想一個(gè)剛剛變異的基因在散藻和瓶藻中的命運(yùn)。在散藻中，植物的任何枝條上的任何細(xì)胞都可以產(chǎn)生變異。由于子植物為發(fā)芽生長所得，變異細(xì)胞的直系后代將和子植物、祖母植物等的無變異基因共享一個(gè)身體，而這些無變異基因相對(duì)親緣較遠(yuǎn)。而在瓶藻中，所有細(xì)胞在植物上最近的共同親屬也不會(huì)比孢子更老，因?yàn)殒咦犹峁┝诉@個(gè)生命的開端。如果孢子里包含著變異基因，新植物里的所有細(xì)胞都將包含這個(gè)變異基因。如果孢子沒有變異，則所有細(xì)胞都無變異。瓶藻里的細(xì)胞比散藻中的在基因上更為統(tǒng)一（即使有偶爾的回復(fù)突變）。瓶藻作為單獨(dú)的植物是一個(gè)基因身份的整體，是實(shí)際意義上的“獨(dú)立”。而散藻植物的基因身份則相對(duì)模糊，“獨(dú)立”意義較瓶藻弱了許多。
這不僅是一個(gè)術(shù)語定義的問題。散藻植物的細(xì)胞如果有了突變，便不再從“心底”與其他細(xì)胞享有共同的基因興趣。散藻細(xì)胞中的基因可以通過促使細(xì)胞繁殖而得到優(yōu)勢，而并不需要促使“獨(dú)立”植物的繁殖。基因突變使得植物中的細(xì)胞不再完全相同，也便使細(xì)胞不再全心全意互相合作，來制造器官與后代。自然選擇選中了細(xì)胞，而不是“植物”。瓶藻則不一樣。植物中的所有細(xì)胞很有可能擁有相同的基因，只有時(shí)間上非常臨近的突變才可能使基因不同。因此，這些細(xì)胞們可以為制造有效的生存“機(jī)器”而快樂合作。不同植物上的細(xì)胞更傾向于有不同基因，于是，通過不同“瓶頸”的細(xì)胞可以有顯著不同（除了最近的突變），這便是大多數(shù)植物的情況。自然因此選擇以對(duì)手植物為單位，而不是散藻中的對(duì)手細(xì)胞。于是我們可以看到植物器官與其策略的演化，都服務(wù)于整株植物的利益。
順便說一下，單單對(duì)那些有專業(yè)興趣的人來說，這里其實(shí)可以拿群體選擇做個(gè)比方。我們可以把一個(gè)單獨(dú)生物看做一“群”細(xì)胞。群體選擇的理論在這里也可以使用，只要能找到增加群體間差異對(duì)群體內(nèi)差異的比例數(shù)目的方法。瓶藻的繁殖正是增加這個(gè)比例數(shù)目達(dá)到的效果，而散藻則完全相反。在這里，關(guān)于這章里“瓶頸”理論與其他兩個(gè)理論的相似之處也已經(jīng)呼之欲出了，但我還是先不揭曉。這兩個(gè)理論分別是：1.寄生生物與宿主在某種程度合作，已使得它們的基因在相同的繁殖細(xì)胞中一同傳遞到下一代，因?yàn)榧纳锖退拗鞯幕蛐枰?jīng)過相同的“瓶頸”。2.有性繁殖生物的細(xì)胞只與自身互相合作，因?yàn)闇p數(shù)分裂公正得不差毫厘。
總結(jié)一下，我們已經(jīng)可以看到，“瓶頸”生命歷史傾向使生物演化為獨(dú)立而統(tǒng)一的載體，這個(gè)理論的三個(gè)支持理由可以分別稱為“回到繪圖板”、“準(zhǔn)時(shí)的時(shí)間循環(huán)”和“細(xì)胞統(tǒng)一”。是先有“瓶頸”生命循環(huán)，還是先有獨(dú)立的生物體？我傾向于認(rèn)為它們是一同進(jìn)化而成的。事實(shí)上，我猜想獨(dú)立生物體不可或缺的、決定性的特點(diǎn)，便是其作為一個(gè)整體，以單細(xì)胞“瓶頸”開始與結(jié)束生命歷程。如果生命循環(huán)成為“瓶頸狀”，有生命的材料會(huì)逐漸聚集一起，形成獨(dú)立與統(tǒng)一的生物體。有越多的生命材料聚集形成獨(dú)立的生存載體，則有更多的載體細(xì)胞凝結(jié)其努力，作用于特殊種類的細(xì)胞，使得它們可以承載其共同的基因，通過瓶頸走向下一代。瓶頸生命循環(huán)與獨(dú)立的生物體，兩種現(xiàn)象密不可分。每一個(gè)現(xiàn)象的進(jìn)化都在加強(qiáng)對(duì)方的進(jìn)化，它們互相增強(qiáng)，正如愛情中的男女不斷互相加深的情感一般。
《延展的表現(xiàn)型》這本書很長，它的理論也無法輕易塞進(jìn)一個(gè)章節(jié)。我被迫在這里采用了濃縮版本，直觀性與趣味性不免少了許多。我希望無論如何，我已經(jīng)成功將這個(gè)理論的感覺傳遞給你們了。
讓我以一個(gè)簡短的宣言，一個(gè)自私基因與延伸表現(xiàn)型眼中的生命總結(jié)來結(jié)束這本書。我堅(jiān)持，這是一個(gè)可以用以看待宇宙中任何地方、任何生命的觀點(diǎn)。所有生命的基本單位與最初動(dòng)力都是復(fù)制因子，它制造了宇宙中所有的復(fù)制。復(fù)制因子最終因機(jī)緣巧合，由小顆粒隨機(jī)聚合而形成。當(dāng)復(fù)制因子來到世間，便為自身制造了大量無限的復(fù)制品。沒有任何復(fù)制過程是完美的，復(fù)制因子也因此有了許多不同的種類變異。一些變異失去了其自我復(fù)制的能力，它們的種類則隨著其自身消亡而灰飛煙滅。但許多變異還是在這過程中找到新的竅門：它們逐漸變成更好的自我復(fù)制者，比其祖先和同類都要更好地復(fù)制著自身。
它們的后代最終成了大多數(shù)。時(shí)間流逝，世界逐漸被大多數(shù)強(qiáng)大而聰明的復(fù)制因子所占領(lǐng)。復(fù)制因子逐漸發(fā)現(xiàn)越來越多巧妙的方法，它們并不只是因其本質(zhì)性能而生存，而是由其對(duì)世界的改變結(jié)果而存在。這些改變可以是非常間接的，它們只需要最終反饋并影響復(fù)制因子，使其成功復(fù)制自己，無論過程多么艱難和曲折。
復(fù)制因子的成功最終取決于其所處的世界——先存條件，其中最重要的條件是其他復(fù)制因子與它們已造成的改變。正像英國與德國槳手一般，互相受惠的復(fù)制因子可以幫助對(duì)方的生存。從地球生命演化的某一點(diǎn)開始，這種互相合作的復(fù)制因子聚集一處，形成了獨(dú)立載體——細(xì)胞，與而后形成的多細(xì)胞生命。由“瓶頸”生命循環(huán)進(jìn)化而成的載體繁榮發(fā)展，逐漸變成愈加獨(dú)立的載體。
這種將有生命的材料聚集為單獨(dú)載體的方法，成為個(gè)體生命突出與決定性的特點(diǎn)。當(dāng)生物學(xué)家來到這里，開始詢問關(guān)于生命的問題，他們的問題大多數(shù)是關(guān)于載體的。這些個(gè)體生命體最初得到生物學(xué)家的注意力，而復(fù)制因子——我們現(xiàn)在知道它們叫基因，則被看做個(gè)體生命中的部分零件。我們需要特意的腦力勞動(dòng)來將這種生物的思維方式倒個(gè)頭，并時(shí)刻提醒自己，復(fù)制因子在歷史上來得更早，也更為重要。
一個(gè)提醒我們的方法是：即使在今天，不是所有基因的表現(xiàn)型作用都只限制在其所在的個(gè)體生物里。在理論上，也在實(shí)際中，基因跨越個(gè)體生物的界限，操縱體外世界的物體，包括無生命的事物、有生命的生物體、遙遠(yuǎn)距離外的事物。我們只需要一點(diǎn)想象力，就可以看見基因端坐于延伸表現(xiàn)放射網(wǎng)的中心位置。世界上任何一個(gè)物體都處于這張影響力網(wǎng)中的節(jié)點(diǎn)，這些影響力來自許多生物體內(nèi)的許多基因。基因的觸及范圍沒有明顯的界限。整個(gè)世界是一個(gè)十字，是由聚集的基因指向表現(xiàn)型作用的因果箭頭，或遠(yuǎn)或近。
還有另一個(gè)現(xiàn)象：這些十字正在逐漸聚集。這個(gè)現(xiàn)象事實(shí)上非常重要，難以被忽視為附帶現(xiàn)象，但在理論上又不足以徹底立足。復(fù)制因子不再自由徜徉于海洋，而是聚集成巨大的群體——個(gè)體生物。而表現(xiàn)型的改變也不再均勻分布于實(shí)際中，許多情況下則是聚合在相同的身體中。我們熟悉地球上的個(gè)體生物，但是它們?cè)?jīng)都不存在于地球上。無論在宇宙中哪一個(gè)地方，生命出現(xiàn)唯一需要的，只有不朽的復(fù)制因子。
