Lenz P, Cloutier A, MacKay J, Beaulieu J (2010) Genetic control of wood properties in Picea glauca — an analysis of trends with cambial age 形成的年齡. Can J For Res 40:703–715. doi: 10.1139/X10-014

我們調查木材性質的遺傳控制作為形成層年齡的函數，以使白色云杉（白云杉（Moench）Voss）的幼年木材屬性的改善。增量核心取自375個樹，其中從25個開放授粉家庭中選擇，在三個地點重復的來源 - 后代試驗。使用SilviScan技術獲得了微纖維角（MFA），彈性模量（MOE），木材密度，管胞直徑和細胞壁厚度，纖維粗糙度和特定纖維表面的高分辨率樹干 - 樹皮剖面。遺傳力估計表明，細胞解剖性狀和木材密度的遺傳控制隨著年齡的增長而增加，而MFA和MOE的遺傳控制在生長環上保持相對較低。木材密度，徑向細胞直徑，細胞壁厚度和特定纖維表面是高度可遺傳的，表明在樹木改良計劃中可以預期顯著的遺傳收益，雖然選擇的攝氏年齡可能強烈影響已實現收益的幅度。相比之下，生長相關的性質，如環寬，核心長度和樹高，給出弱或不顯著的遺傳力估計。機械強度和與紙質量相關的性質之間的不利相關性表明，育種策略必須結合兩種類型的性狀以改善白云杉木材質量用于不同的最終用途。

介紹
白云杉，云杉（Moench）Voss是跨越整個北美洲的主要亞北方種類。像許多其他針葉樹一樣，它在多樣的森林生態系統中發揮重要作用。它非常適合用于木材生產的再造林和木材種植。僅在加拿大，每年就種植超過1.5億棵白云杉及其雜交樹苗，覆蓋幾乎所有森林地區，各種類型的土壤以及各種氣候條件（加拿大森林部長委員會，2009年） 。自20世紀50年代以來的許多研究表明白色云杉的生長和適應性特征具有重要的遺傳和表型變異（Dhir 1976; Li et al。1997）。其他人的目的是獲得關于木材特性變化的更好的知識，如木材密度和纖維長度，以及它們對木制品特性的影響（Corriveau等人1991; Hernandez等人2001; Beaulieu 2003） 。在20世紀60年代末啟動了育種計劃，利用這種現有的遺傳變異和改良種植庫存。然而，選擇標準主要集中于高度生長或莖平直度，而不是最終用途性質。

木材性能properties的測試和將其納入incorporation into改進程序是耗時和昂貴的;因此，他們需要在合理的時間框架內通過經濟收益來證明（White et al。2007）。此外，必須能夠準確地測試木材性質的基因試驗足以提供足夠的木材樣本。這兩個問題對于東部白云杉是有問題的，因為與其他軟木如火炬松或道格拉斯冷杉相比，這種亞樹種樹種生長緩慢（Burns和Honkala 1990）。鑒于對種植木材的需求不斷增加以及較短的旋轉年齡，還需要將木材性能納入白云杉育種計劃。許多作者強調了集約化種植園管理對木材質量的負面影響（Bendtsen 1978; Kennedy 1995）。此外，不同的研究揭示了徑向生長和木材性質在各種針葉樹，主要是密度（Ivkovich等人2002b; Myszewski等人2004），但也對木材硬度（Baltunis等人2007）的負相關。這些問題可以通過仔細設計交配和選擇策略來最可靠地克服，這反過來需要對遺傳參數的詳細理解。針葉木材的定量遺傳分析最近集中在快速增長和經濟上重要的物種，如蒙特利（輻射）松或火炬松（Myszewski等人2004; Kumar等人2006; Baltunis等人2007）。大多數這些研究旨在表征機械性能，如剛度和相關性狀，包括木材密度和微纖維角度。只有少數遺傳學研究考察了解剖學問題，如細胞尺寸，壁厚或纖維粗糙度，這對紙漿和造紙工業很重要（Gwinyai Nyakuengama等人1997; Kibblewhite 1999; Ivkovich等人2002b）。此外，沒有一項全面的研究估計了在其地理范圍東部白云杉的機械和解剖木材性質的遺傳參數。木材性狀的遺傳選擇的主要不便之處是大多數木材性質隨著植物年齡的變化而變化，并且僅在成熟時才穩定。已經報道了幼稚和成熟木材性質之間相對強的相關性，尤其是云杉密度（Blouin等人1994）;然而，木材性質的詳細確定及其隨植物年齡的變化對遺傳參數的估計仍然至關重要。新技術，特別是SilviScan系統（Evans 1994,2006）使得能夠進行高分辨率分析，以確定基于子環的幾種解剖和機械木材特性。此外，僅需要小增量核心的技術（如SilviScan系統）有助于保留有價值的比較種植園，并允許將來進行額外的測試。像徑向變化一樣，木材屬性的遺傳控制也可能隨著年齡的變化而變化，這影響樹改良計劃中的最佳選擇時機。幾個研究已經描述了攝影年齡對木材密度或密度成分的遺傳性的影響（Hannrup等人1998; Ivkovich等人2002a; Zamudio等人2005），并且一些研究也觀察了機械性能例如剛性或緊密相關的微原纖維角度（Dungey等人2006; Baltunis等人2007）。相比之下，關于細胞性質的遺傳控制的趨勢的知識通常是缺乏的。為了增強東部白云杉木材性狀的定量遺傳學知識，本研究旨在解決以下關鍵問題：（1）不同的分析和機械木材性質如何隨著作物年齡的變化而變化？ （2）植物年齡對這些木材性質的遺傳控制的影響是什么？ （3）在白云杉中觀察到的遺傳控制趨勢與其他針葉樹類似嗎？ （4）不同木材性質的遺傳相關性的相對大小和變異性是什么？

材料和方法

來自原始 - 后代試驗的木材樣品
在來自加拿大魁北克的三個地點（參見表1的位點描述）上的白云杉（白云杉（Moench）Voss）原產地 - 子代試驗中，從375棵樹的乳房高度（130cm）收集木芯。試驗由加拿大森林局在1979年建立，使用在苗圃中培育的4歲幼苗。來源 - 后代測試包括250個來自魁北克省的廣泛種源的開放傳粉家系，這些家族以隨機完全區組設計設計，每個位點有6個區塊。在每個塊中，族由具有五個樹的行圖表示，在圖中的樹之間具有1.2m，在行之間具有2.4m。對于這項研究，25個家庭代表在每個網站是隨機選擇。它們代表20個不同的人口。在2005年11月，每個家庭的5棵樹隨機抽取了3個地塊的每個地塊。從樹的同一側（南面）提取12mm直徑的增量芯，以最小化由于樣品取向的變化。

樣品處理和數據采集
在從樹上取出后，將每個木芯放在塑料標記的小瓶中，儲存在冷卻器中以便運輸，然后在-10℃下冷凍，直到它可以運送到FPInnovations-Paprican Division（Vancouver，British Co- lumbia），其中其儲存在-10℃直至進一步處理。在用SilviScan3系統分析之前（Evans 1994; Evans等人1996），將樣品解凍并進行索格利特丙酮萃取，然后將7mm高×2mm厚的條（相對于谷物）。用圖像分析和X射線光密度測定系統以25mm的步長掃描空氣干燥的（20℃，40％相對濕度）木條，并用X射線衍射系統以1mm步長掃描。 SilviScan系統的這些組件提供了幾種重要的物理，機械和解剖木材性狀的測量和估計（表2）。所有原始數據存儲在Post-greSQL數據庫中。用于確定生長環邊界的方法與Pernesta?l等人使用的方法相似。 （1995），具有以下修改。對原始密度分布進行掃描以進行根本性改變。密度函數的一階導數（斜率）在10個讀數上取平均值，因為SilviScan數據具有高分辨率，因此原始輪廓是不規則的。密度分布的極端負斜率被認為是環邊界。接骨木 - 邊材邊界測定采用Ma¨kinen等人的方法（2002）。這些邊界被假定為生長環的最大（rmax）和最小（rmin）密度之間的差的50％;因此，使用以下公式計算早木 - 晚木轉變密度（rtrans）：
因此，每個生長環被單獨處理以考慮不同環和木芯之間的密度變化。 VisualBasic例程被開發用于自動地提取早木和晚木以及來自原始密度分布的生長環邊界。對生長環和早木 - 晚木邊界進行手工驗證，以盡量減少錯誤的風險。確定每個生長環的平均木材性質。早木和晚木性狀是基于單個環基和累積基礎考慮的，其計算為直到并包括指定環的單環平均值的總和。單個平均值由其各個環面積加權。

模型

親本模型，遺傳力是4*家系方差

結果

對于375個木芯，代表近6500個生長環的八個主要性狀的高分辨率樹干 - 樹皮剖面，來自SilviScan讀數，產生超過500 000行數據（表2）。雖然所有的樹都是相同的年齡，在胸部采取的核心有不同數量的生長環從一棵樹到下一個。 375個核心上的環的平均數（±標準誤差）為17.3±2.8個環，并且觀察到的數目總體范圍為8至24個環，因為分別特別緩慢生長或有活力的樹。
表型趨勢種植年齡對我們調查的木材性質有中度到強烈影響。圖1顯示了早木和晚木屬性隨植物年齡變化的平均趨勢。總體上，整個生長增量的性質（跨越早木和晚木）跟隨早木趨勢非常接近，對木材密度有微小的例外;因此，沒有提出整體增量特性。平均早木密度從髓核下降到7年的形成年齡，此后保持恒定在約385 kg / m3（圖1a）。相比之下，晚樹木密度在6年左右達到最低值，并且不斷增加到樹皮，導致總體平均密度略微超過13年的攝氏年齡。早木的平均比例高（在80％和85％之間）并且穩定（數據未示出）。最大的生長環發現在大約5-6年，因為在6年的早期寬度的最大值（圖1b）。此后，早木和晚木寬度以相似的速度降低。對于細胞壁厚度（圖1c），纖維粗糙度（圖1d）和切向管胞直徑觀察到早期和晚期木材的類似表型趨勢（圖1e）。從髓向外，平均值降低，在切向直徑為4年時達到最小值，粗糙度為4-5年，壁厚為5-6年。之后，他們朝樹皮穩步增加。切線直徑給出了類似的趨勢，但是在具有超過17年的環的芯中開始穩定。相比之下，徑向細胞直徑（圖1f）在第一環遠離髓髓沒有減少，并且看起來除了在早柴和晚木之間分歧之外，在比切線直徑更年輕的年齡水平。觀察到剛度有些類似的趨勢（MOE，圖1h）;然而，早柴和晚柴MOE之間的差異隨著年齡的增加而降低。纖維素MFA從ith向外迅速和穩定地下降，并在開始時在17日齡時開始消失，其中在早柴和晚禾木之間觀察到很小的差異（圖1g）。
木芯的遺傳分析意味著使用木芯的算術平均值來進行定量遺傳分析，而不考慮每個芯的環數，這產生與使用累積面積加權木芯平均值（未示出）的那些類似的結果。表3提供了狹義單個遺傳以及早木和晚木中的基因型和表型相關性的概述。在木材中，與機械性能相關的木材特性，如MOE（h2 = 0.27）和MFA（h2 = 0.28）處于中度遺傳控制下。然而，木材密度在我們的數據集（h2 = 0.69）中是高度可遺傳的。相比之下，對與細胞解剖相關的木材性質的遺傳影響是可變的。即，徑向細胞直徑（h2 = 0.62），細胞壁厚度（h2 = 0.52）和特異性纖維表面（h2 = 0.48）受到強烈的遺傳控制，而纖維粗糙度直徑（h2 = 0.20）顯示低遺傳。 Latewood特征通常具有較低和較低的家族變異分量。因此，除了MOE（h2 = 0.41）和MFA（h2 = 0.34），遺傳力估計低于早柴。細胞解剖性狀和密度的遺傳控制非常低或不能估計，例如特異性纖維表面。唯一的例外是晚木徑向細胞直徑的遺傳力的適度估計（h2 = 0.35）。遺傳和表型相關性分別在早柴和晚木屬性中進行了檢查（表3）。
在早期木材和晚木（rG＆rP＆-0.80）中，MOE和MFA之間的遺傳和表型關系（rG和rP）都是強陰性的。兩組織中的強遺傳相關性也發現在MOE和密度之間，而密度和MFA是弱相關的。在早木，MOE和徑向細胞尺寸之間存在負的遺傳相關性（rG = -0.52）;相應的表型相關性也是陰性，雖然很弱（rp = -0.25）。有趣的是，木材密度和細胞大小之間的負相關關系從中等木材（rG = -0.36和rP = -0.55）變化到強木材（rG = -0.81和rP = -0.67）。從生長相關性質，例如平均環寬度或平均環面積，獲得了從木芯和樹直徑（在乳房高度）的無顯著家族方差分量估計;生長相關性狀中的唯一例外是樹高，其被估計處于低遺傳控制（h2 = 0.20）。因此，樹高包括在遺傳分析中以提供木材性質和樹木生長之間的關系的指示（表3）。我們發現樹高和早柴屬性之間的表型相關性通常低至中等，而相應的遺傳相關性范圍更廣。例如，樹高和徑向細胞直徑之間的遺傳和表型相關性是中度的（rG = 0.52和rP = 0.50）。相反，在樹高與木密度（rG = -0.72）之間以及樹高與細胞壁厚度（rG = -0.70）之間觀察到強負的遺傳相關性。然而，相應的表型相關性弱（rP = -0.22的密度）或非常弱（rP = 0.09的細胞壁厚度）。晚木性狀和樹木生長之間的相關性與早柴觀察到的相似，而樹高與后木密度或徑向細胞直徑之間的遺傳相關性比早木較強（rG = -1.07和rG = 0.65）。相比之下，表型相關性較弱（樹高和徑向細胞直徑：rP = 0.27）或可忽略（樹高和密度：rP = 0.02）。一般來說，具有低遺傳控制的木材性質之間的遺傳相關性是不準確的，并且易于攜帶高相關的錯誤;這對于后木材性能尤其如此。
遺傳參數的逐環分析大多數性狀的遺傳控制隨著形態發生的變化而變化，并且產生的譜與許多性狀的表型譜具有共同的相似性。早木和晚木的遺傳力估計是從面積加權平均值中獲得的（表3）。同樣，遺傳力估計也是基于算術增長環平均值計算的，并且發現與累積加權平均值的估計具有相同的趨勢。后者的估計略低，并且從環到環更可變（未示出）。除了16年的觀測年齡，遺傳性估計變得不太準確，并且由于缺失的觀測數據越來越多，其相關的誤差也越來越大（巖心中平均有17個生長環）。由于在所有環中晚木的比例小，全環木材性質的遺傳控制的估計與早期木材估計相似。確定了關于具有年齡的遺傳控制的變異的三個主要趨勢（圖2;早期蚜草能力估計）。首先，從樹干到第九或第十個生長環的遺傳快速增加。隨著形成層開始成熟（通過環10），估計水平關閉并在漸近值附近波動。這是木材密度（圖2a），徑向細胞直徑（圖2f）和特定纖維表面（圖2b）的情況，其中親和力分別在約0.6,0.8和0.5水平。第二，對于與木材解剖相關的其他性狀，即細胞壁厚度（圖2c），纖維粗糙度（圖2d）和趨勢細胞直徑（圖2e），遺傳控制穩定增加，在調查的年齡范圍內。例如，細胞壁厚度的遺傳度從髓核附近的約0.1增加到在16歲的年齡時的約0.6。遺傳控制的粗糙度較低，在環16中達到接近0.3的遺傳力。切向細胞大小代表極端情況，因為在靠近髓髓的前四個環中沒有發現家族影響。在隨后的環中的遺傳性低，但是通過環16迅速增加到0.45.第三，在MFA（圖2g）和MOE（圖2h）中發現趨勢。從髓中向外移動，這些屬性的遺傳控制在我們調查的形態年齡范圍內幾乎保持不變。 MFA的遺傳力估計在0.25和0.30之間波動，而MOE的估計在0.15和0.20之間，但隨著形態成熟而緩慢增加。晚木的遺傳力估計從特征到性狀更加可變。這些估計中的大多數低于相應的早期木材估計，并且在若干情況下在統計上不顯著。盡管如此，晚木MFA和MOE的遺傳控制高于或高于（對于MOE）比估計早柴的遺傳控制。在最后三個生長環中，MOE的晚木遺傳率增加到0.40以上。相比之下，沒有家族方差可以估計晚木粗糙和靠近髓的晚木切線直徑，而估計是非常低，攜帶較大的錯誤為一些年紀較大的環。晚木的特定纖維表面也給出了非常低的晚木遺傳力估計，并且在所有生長環中壁厚遺傳力估計為大約0.1。晚木密度的繼承呈現了一種獨特的情況，因為它高于靠近樹干的早木密度，但隨著成熟度的降低而下降，因此與早木的趨勢相反。

討論

利用高分辨率描述幾種解剖特征和機械性質來獲得樹干 - 樹皮表型趨勢并評估白色云杉中的遺傳控制程度。木材性質強烈受影響的成熟度，其反過來由相對距離活冠和生理信號，如生長在頂端分生組織中生長調節劑的濃度決定（Barnett和Jeronimidis 2003）。木材性狀可以從一個生長環到下一個生長環顯著變化，特別是在活冠中或靠近活冠形成的幼魚中。對幾個生長環的表型變異性的詳細描述表示遺傳分析和與發育年齡相關的定量遺傳參數的估計的基礎。

跨越成熟期的表型變異性對于MFA和MOE觀察到的表型趨勢與以前在其他針葉樹中的報道一致。高MFA和低MOE在靠近髓的環確保靈活性和保護年輕的射擊免受風害。在蒙特利松，MOE在環17增加到increased up to 17-20GPa（Dungey等人2006），而我們對白云杉MOE的觀察較低whereas our observations for white spruce MOE were lower，并且與松樹具有比云杉更高的機械剛度的一般趨勢一致。此外，云杉木材中的MOE似乎比松樹的年齡更穩定，如Alteyrac等人報道的。 （2006）在黑云杉。 MFA分布類似于來自蒙特利松（Dungey等人2006）和黑云杉（Alteyrac等人2006）的那些;然而，MFA??在髓（約308）附近較低，環 - 環變化在我們的研究中較小。細胞解剖特征（直徑和壁厚）和di-ameter生長（環寬度）是相互關聯的。幼體生長靠近髓髓產生較小的細胞，具有較厚的壁和更多的壓縮木材，并具有較低的機械阻力。在幼年階段增加直徑生長和環寬度可能導致成像初始的頻繁背斜分割，從而導致細胞文件在具有較低的切線直徑的情況下在成熟期4周圍。然后，具有較厚細胞壁的較大細胞作為形成細胞年齡增長和徑向生長減慢。木材解剖的樹樁 - 樹皮特征已經成為相對常規的自動化的成像方法。早期報告描述了使用更乏味的數據收集方法（Gwinyai Nyakuengama等人1997; Mitchell和Denne 1997）的不同會員的趨勢。我們在白云杉中觀察到的趨勢與這些早期的報告一致，但是我們的結果更均勻，因為更高的分辨率和大的樣本量。例如，細胞壁厚度數據（直到環6，然后朝著樹皮穩定增加）與由Mitchell和Denne（1997）在Sitka云杉中發現的樹干到樹皮的不規則增加形成鮮明對照。細胞解剖性狀的變化對紙漿和造紙工業是有意義的，因為紙片性質與用作原材料的木纖維的結構直接相關（Da Silva Perez和Fauchon 2003; Zhu等人2008）。纖維粗糙度決定了板的形成，拉伸強度，吸收能力和體積（Zhu et al。2008）。甘菊和木材纖維具有薄壁和低粗度，導致優異的片材形成和表面性質，而粗纖維（例如，在晚木材中）制造更強的紙產品。纖維粗糙度受細胞幾何形狀和密度的影響;因此，不令人驚訝的是，粗糙度分布類似于切向泡孔直徑和泡孔壁厚度的分布。木材密度強烈影響紙漿產量和實木產品性能（Einspahr等人1969; Barnett和Jeronimidis 2003）。據報道白云杉的密度分布穩定下降，直到環15（我們的數據中的環6），然后增加（Corriveau等人，1990）。我們觀察到的趨勢略有不同，并且更接近黑云杉，其中發現總密度在環13上是恒定的，并且之后緩慢增加（Alteyrac等人2006）。我們分析的增量芯主要由ju-venile木材組成，如解剖特征MFA和MOE所示，其在環20處變平。只有較大樹的外環是過渡木。隨著植物的旋轉年齡不斷下降，幼齡和過渡木材的比例將增加，這將對木材質量和紙漿產量產生負面影響。因此，樹木改良工作必須選擇更有利的幼齡木材性質，以抵消對木材質量的預期負面影響。

木材性質的遺傳控制

MFA和MOE Latewood通常代表少量的生長，因此，幾乎沒有定量遺傳學研究區分了earlywood和latewood MFA或MOE。在白云杉中，除了MFA（水平相似）和MOE（其中晚木具有更強的遺傳力估計）之外，大多數性狀對早柴顯著提高了早木的遺傳控制水平。在我們的研究中，MFA的遺傳控制是中度的并且相當穩定。 Ivkovich et al。 （2002b）報告了來自不列顛哥倫比亞省的內部雜交云杉（即白云杉？恩格爾云杉）的兩個進展測試的較高的遺傳力估計。它們的遺傳力估計在不同地點之間有所不同，并且其統計分析中的位點效應是顯著的，這與我們的分析相反。 MFA和MOE的遺傳力估計通常在快速增長的蒙特利和火松松中較高（Myszewski等人2004; Baltunis等人2007）。這種反應可能與以前選擇用于生長和木材性質的受控授粉或完全同胞家系的估計相關。 Dungey et al。 （2006）分析了環花環分析中來自開花授粉的蒙特利松科的累積面積加權MOE和MFA;獲得的遺傳性估計在接近樹干的環中高到中等，但在靠近樹皮的環中低。 Kumar等人還描述了降低從樹干到樹皮的遺傳力。 （2006）在蒙特利松。相比之下，MFA和MOE在我們的白云杉核心中的遺傳率環之間變化非常小（除了后木材MOE，其朝向樹皮增加），表明MFA和MOE概況本身可能處于強烈的遺傳控制之下。

細胞解剖相關性狀和密度細胞解剖性狀據報道是高度可遺傳的（Zobel和Jett 1995），我們在我們的研究中觀察到它們中的許多。在這里，我們專注于早木，因為后木材中的遺傳控制并不總是具有統計學意義。發現了強的遺傳控制，特別是對于早期木材性質，包括徑向細胞直徑，壁厚度和特定纖維表面，這與纖維尺寸密切相關。相反，切向管胞直徑和纖維粗糙度處于弱遺傳控制下，特別是在靠近樹干的環中，遺傳性可忽略不計。我們在白云杉中觀察到的徑向細胞直徑的高遺傳力估計與其他針葉樹種的文獻報道一致，包括蒙特利松（Gwinyai Nyakuengama等人1997; Riddell等人2005）和內部不列顛哥倫比亞云杉，白云杉，Engelmann云杉及其雜交種）。 Ivkovich et al。 （2002b）發現中度估計，其中徑向直徑通常比切線直徑更易于遺傳（Ivkovich等人2002b; Riddell等人2005）。徑向直徑和其他細胞解剖特征的遺傳性在年齡較大的環中特別強，而在靠近髓的環中較低，這表明環境對細胞解剖的影響在幼年期中最強。切向細胞直徑主要受到成像寬度的影響。為了跟上徑向生長，要么形成性細胞在切向寬度上增加，要么新的細胞細胞必須通過斜角分裂形成（Sanio 1873）。我們的切線直徑結果表明靠近髓髓的環中的背斜面成像分裂的速率比基因控制更隨機控制。在較大的莖中，形態細胞很少分裂（Larson 1994），并且與可遺傳的家族差異明顯相關。在內環云杉中，老年環中切向細胞直徑的個體遺傳力估計值低至中等（Ivkovich等人（2002b）和我們的研究中），相比之下，非常高的廣義遺傳力估計切向直徑和纖維粗糙度分別為16年齡的蒙特利松葉克隆（Kibblewhite 1999; Riddell et al。2005）。與其他研究的性狀相比，纖維粗糙度的低遺傳控制可能反映了其復雜性，粗糙度由纖維橫截面（徑向和切向直徑）和壁厚等其他性狀控制，這些性狀處于各種遺傳控制水平下;纖維壁厚度遺傳控制的研究得出了不同的結論白色云杉的結果顯示低的和可變的遺傳的墻厚度接近髓，但遺傳力估計隨著年齡增加變得中等或較高的老環Kibblewhite（1999）也發現強烈的窄狹義遺傳蒙特里松克隆。相比之下，Ivkovich et al。 （2002b）不能在一個測試中估計纖維壁厚度的遺傳性，并且在關于開放授粉內部毛皮的研究中在另一個測試中僅發現低遺傳控制。對于來自蒙特利松松透析實驗的幼體，報道了類似的結論（Gwinyai Nyakuengama等人1997）。 Earlywood密度跟隨的趨勢是與細胞解剖性狀的高度相似的趨勢。 這與以下事實一致：密度主要由細胞壁厚度和管胞橫截面決定，其在年輕的莖中都處于更嚴重的環境影響之下。有趣的是，晚樹密度的遺傳控制遵循相反的趨勢，從接近髓的環的中度到較老環的低。這可能表明幼芽中的細胞壁物質的沉積在晚木中受到更嚴格的控制，可能是為了確保機械穩定性。因此，Earlywood和latewood在開發過程中似乎處于不同的生物約束之下。類似地，Zhang和Morgenstern（1995）發現早柴和晚木密度由不同組的基因控制，因為黑色云杉的性狀是負相關的。我們的研究結果表明，基于全核平均值的遺傳力估計可能是有限的價值，特別是當遺傳控制變化很大與植物年齡。例如，基于核心的細胞解剖性狀的遺傳性高估了遺傳控制和靠近樹干的遺傳增益的潛力，但在接近樹皮的環中低估了它們。逐環分析在估計遺傳力，從而在預測給定年齡的遺傳增益方面顯然更準確。然而，例如，當比較核心平均值與較老環時，核心平均值給出一些高遺傳性狀（例如早期密度）的遺傳性的合理指示。
生長性狀我們能夠估計總體樹高的家族方差，并獲得與不同針葉樹中的發現相當的低遺傳率（Hannrup等人，1998），但是低于Ivkovich等人。 （2002a），他們報告了不列顛哥倫比亞省內部云杉的高個體遺傳力估計約0.7。相反，對于年徑增長的性狀，包括環寬，以及早木和晚木的寬度和比例，不能估計顯著的家族方差分量。這種反應可能是由于對年增量的強烈環境影響。不同生長海水的影響及其與基因型的相互作用在基于成熟期的分析中被混淆。在松樹中報道了環寬度及其組分的低遺傳方差估計（Zamudio等人2005; Gaspar等人2008）。

遺傳力的精度。

我們報道的早期密度和徑向細胞直徑估計遺傳力估計似乎非常高。這提出了一個關于我們的估計的可靠性的問題。與遺傳力估計相關的誤差與文獻中報道的誤差相當（Myszewski等人2004; Kumar等人2006; Baltunis等人2007）。復制在魁北克兩個白色云杉繁殖區（Li等人，1997年）的三個不同的地點的基因測試和從整個魁北克的20個獨立人口的抽樣預計將導致可靠的估計。本研究中包括的家庭數量（25）可能呈現出下限，但總體而言，統計和實驗布局表明遺傳力估計的良好可靠性（Lynch和Walsh 1998）。盡管如此，令人驚訝的是，已知受季節內的環境條件影響的性狀如密度和細胞大小在基于成熟期的分析中將給出幾乎最大的遺傳控制（遺傳力接近1）。在特定近交條件下，遺傳性和加性方差可能被高估（Namkoong 1966）。 Coles和Fowler（1976）報道了在新不倫瑞克省白色云杉種群的鄰里樹之間的近交。開放授粉的種子用于該特定研究，并且沒有關于近親繁殖和有效群體大小的數量的信息。遺傳的半同胞理論上具有超過四分之一的它們的共同的基因，這與我們用于計算加性方差分量的假設相反（方程4）。因此，強遺傳估計的一個解釋是，他們被高估，因為近親繁殖的影響。通過將家族方差分量乘以3和3.5之間的因子，可以更準確地估計加性方差，這將使遺傳率估計降低多達25％，但不會改變跨越年齡的遺傳控制的趨勢。

性狀之間的相關性

我們的數據顯示MFA和MOE在晚木和早木中具有非常強的關系，這也在火炬松中觀察到（Baltunis等人2007）。 MOE和MFA之間的強關系已被廣泛報道。例如，MOE中超過70％的變異可以通過黑云杉中的MFA來解釋（Alteyrac等人2006）。木材密度也與機械性能如MOE有關。在我們的基于含有主要比例的幼齡木材的芯的研究中，密度和MOE是中度但是正相關的。這些發現與Baltunis等人的結果一致。 （2007）在火炬松和Alteyrac等人（2006）在黑云杉。雖然教育部與MFA和密度密切相關，但MFA與木材密度的關系在我們的研究中可以忽略不計。 MFA和細胞解剖性狀之間的關系更難以解釋。弱關系表明，較大的細胞和較厚的細胞壁導致較低的MFA，但這種趨勢可能與青少年木材和成熟木材的相對量的變化相關，這在MFA和細胞直徑方面不同。雖然一些遺傳相關性是中度的（例如晚木MFA和壁厚度：-0.42;晚木MFA和徑向直徑：-0.49），但它們容易攜帶大誤差，可能是由于低家族變異估計。進一步的研究來闡明相關性可能需要更大的樣本集以獲得更小的誤差的估計。
在生長和木材密度之間觀察到強烈負的遺傳相關性，如先前關于云杉的報告所示（Zhang和Morgenstern 1995; Zobel和Jett 1995; Ivkovich等人2002a）。對于白云杉，Corriveau et al。 （1991）和Yanchuk和Kiss（1993）報告了陰性表型相關性，但遺傳相關性的結果相反。與較小的樹相比，活力樹不同地分配可用的碳以產生具有較大直徑和較薄壁的管胞。相應的表型相關性略低。我們對基因型和特異性相關性的結果清楚地表明，選擇快速樹生長單獨會降低木材密度，如混合白色所示？恩格爾云杉（Ivkovich et al。2002a），因此，可能會降低MOE，并對木制品的機械性能產生負面影響。相比之下，基于生長的選擇方案降低密度可能導致更好的紙張形成和紙漿纖維的表面性能，因為增加的細胞直徑和特定的纖維表面。然而，高木材密度也可能有利于紙漿和造紙工業，因為它通常會提高紙漿產量。由于白云杉用于造紙和木材的密集使用，樹種需要評估不同的策略。一種方法是嘗試選擇不遵循關于生長和木材性質之間的有害相關性的總體趨勢的基因型，并且對于兩種類型的產品都是有益的。低到中度的相關性表明存在相關斷裂，如許多關于云杉和其他針葉樹的研究報告的（Corriveau等人1991; Yanchuk和Kiss 1993; White等人2007）。另一種方法將包括在改良計劃中建立多個種群（Namkoong et al。1988）;一個人將喜歡建筑材料的機械強度，另一個人將養殖紙漿和紙制品。

結論

這里報道的遺傳參數估計基于來自三個不同位點的樣品;因此，我們的研究結果可能在其他情況下是可重復的。此外，這些地點覆蓋了加拿大東部白云杉重新造林的主要生物氣候帶;因此，這些發現適合于幫助進行遺傳選擇，以提高大部分這種廣泛地區的木材質量。白云杉木材性質的遺傳力估計為中等至高，如在其他針葉樹中，表明在樹木改良計劃中可預期顯著的增長。種群年齡的遺傳變異清楚地表明選擇的時間如何影響潛在的遺傳增益。細胞解剖性狀和木材密度在靠近髓髓的較低遺傳控制下。當選擇基于環10或更早時，預期將具有良好的遺傳增益，但是需要進一步分析來定義最大選擇效率的點。與快速增長的松樹物種的研究相反，MOE和MFA在白云杉中只有中等的遺傳控制。有趣的是，這些性狀的遺傳在晚木和早柴中沒有很大的不同，并且隨著年齡而相當恒定（MFA）或緩慢增加（MOE）。在具有單一（例如MFA）或高（例如密度）遺傳控制的性狀的情況下，基于木芯平均值的遺傳力的估計給出了在我們的木芯中的較老環中的遺傳控制的良好指示。機械性能和細胞性質以及樹木生長之間的負相關表明需要一個仔細的選擇策略來平衡白色云杉木材的機械適應性和紙漿質量之間的權衡。