? ? ? ? ? ? ? ? 第二節? 糖的無氧氧化

? 一、糖的無氧氧化分為糖酵解和乳酸生成兩個階段：

（一）葡萄糖經糖酵解分解為兩分子丙酮酸：

1、葡萄糖磷酸化生成葡糖-6-磷酸:

己糖激酶催化

反應不可逆

磷酸化反應

糖酵解的第一個限速步驟

肝細胞中為葡糖激酶:Km值大于己糖激酶；對葡糖-6-磷酸的反饋抑制不敏感

2、葡糖-6-磷酸轉變為果糖-6-磷酸:

磷酸己糖異構酶催化

3、果糖-6-磷酸轉變為果糖-1，6-二磷酸:

磷酸果糖激酶-1催化

第二個磷酸化反應

需ATP

不可逆

第二個限速步驟

4、果糖-1，6二磷酸裂解成2分子磷酸丙糖:

醛縮酶催化

2個丙糖為：磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛

5、磷酸二羥丙酮轉變為3-磷酸甘油醛：

磷酸丙糖異構酶催化

磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛是同分異構體

上述的5步反應為糖酵解的耗能階段，一分子葡萄糖經兩次磷酸化反應消耗了2分子ATP,產生了2分子3-磷酸甘油醛。而之后的5步才開始產生能量。

6、3-磷酸甘油醛氧化為1，3-二磷酸甘油酸:

3-磷酸甘油醛脫氫酶催化

輔酶NAD+，接受氫和電子，生成NADH

無機磷酸參加反應

7、1，3-二磷酸甘油酸轉變成3-磷酸甘油酸:

磷酸甘油酸激酶催化

第一次底物水平磷酸化

產生ATP

8、3-磷酸甘油酸轉變為2-磷酸甘油酸:

磷酸甘油酸變位酶催化

9、2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸:

烯醇化酶催化

10、磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸基轉移給ADP生成ATP和丙酮酸：

丙酮酸激酶催化

糖酵解的最后一步反應

不可逆

第三個限速步驟

第二次底物水平磷酸化

在糖酵解產能階段的5步反應中，2分子磷酸丙糖經兩次底物水平磷酸化轉變成2分子丙酮酸，總共生成4分子ATP。

（二）丙酮酸被還原為乳酸:

由乳酸脫氫酶催化

二、糖酵解的調控是對三個關鍵酶活性的調節：

3個關鍵酶：己糖激酶（葡糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶，催化的反應不可逆。

（一）磷酸果糖激酶-1對調節糖酵解速率最重要：

此酶的別構抑制劑：ATP和檸檬酸。

別構激活劑：AMP、ADP、果糖-1，6二-磷酸和果糖-2，6-二磷酸（果糖-2，6-二磷酸是磷酸果糖激酶-1最強的別構激活劑）。

（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二個重要的調節點：

丙酮酸激酶別構激活劑：果糖-1，6-二磷酸

抑制：ATP

肝臟特有的別構抑制劑：丙氨酸

PKA和依賴Ca2+、鈣調蛋白的蛋白激酶均可使其磷酸化而失活。胰高血糖素可抑制其活性。

（三）己糖激酶受到反饋抑制調節：

己糖激酶受其反應產物葡糖-6-磷酸的反饋抑制，葡萄糖激酶不受葡糖-6-磷酸的調節

別構抑制劑：長鏈脂酰CoA

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 第三節? ? 糖的有氧氧化:

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 一、糖的有氧氧化分為三個階段：

（一）葡萄糖經糖酵解生成丙酮酸:

同糖無氧氧化的第一階段

（二）丙酮酸進入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA:

丙酮酸脫氫酶復合體催化，

丙酮酸脫氫酶復合體由丙酮酸脫氫酶（E1）、二氫硫辛酰胺轉乙酰酶（E2）和二氫硫辛酰胺脫氫酶（E3）組成

輔酶:TPP、硫辛酸、FAD、NAD＋、CoA，無：生物素

（三）乙酰CoA進入檸檬酸循環以及氧化磷酸化生成ATP

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 二、檸檬酸循環是以形成檸檬酸為起始物的循環反應系統

（一）檸檬酸循環由八步反應組成：

1、乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸

檸檬酸合酶催化

2、檸檬酸經順烏頭酸轉變為異檸檬酸

順屋頭酸酶催化

3、異檸檬酸氧化脫羧轉變為α-酮戊二酸

異檸檬酸脫氫酶催化

產生CO2、NADH和H＋

4、α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA

α-酮戊二酸脫氫酶復合體催化

反應不可逆，第三個限速步驟

檸檬酸循環中的第二次氧化脫羧反應

反應物：α-酮戊二酸、NAD+

產物：琥珀酰CoA、NADH和H＋、CO2

5、琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反應

琥珀酰CoA合成酶催化

反應物：琥珀酰CoA、GDP

產物：琥珀酸、GTP

底物水平磷酸化生成GTP

6、琥珀酸脫氫生成延胡索酸

琥珀酸脫氫酶催化

輔酶：FAD，反應脫下的氫由FAD接受，生成FADH2

反應物：琥珀酸

產物：延胡索酸

7、延胡索酸加水生成蘋果酸

延胡索酸酶催化

8、蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋果酸脫氫酶催化

生成NADH和H＋

（二）檸檬酸循環在三大營養物質代謝中具有重要生理意義

1、檸檬酸循環是三大營養物質分解產能的共同通路

糖、脂肪、氨基酸，它們在體內的分解代謝最終都將產生乙酰CoA

2、檸檬酸循環是糖、脂肪、氨基酸代謝聯系的樞紐

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 三、糖有氧氧化是糖分解生成ATP的主要方式

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 四、糖有氧氧化的調節

（一）丙酮酸脫氫酶復合體的調節

別構抑制劑：丙酮酸脫氫酶復合體的反應產物乙酰CoA和NADH和H＋、ATP

激活劑：AMP

丙酮酸脫氫酶激酶催化，丙酮酸脫氫酶復合體被磷酸化失去活性，乙酰CoA和NADH和H＋也可間接通過增強丙酮酸脫氫酶激酶的活性而使酶失活。

丙酮酸脫氫酶磷酸酶使之去磷酸化而恢復活性

（二）檸檬酸循環的調節

1、檸檬酸循環有3個關鍵酶

檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復合體，催化不可逆反應

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 五、糖有氧氧化可抑制糖無氧氧化

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 第四節、磷酸戊糖途徑

1mol葡萄糖酵解可生成4molATP，凈生成2molATP。

糖原的1個葡萄糖基經糖酵解可生成4molATP,凈生成3molATP。

由葡萄糖合成糖原時，每增加一個葡萄糖單位消耗高能磷酸鍵數為2

1mol丙酮酸在線粒體內氧化成CO2及H2O，可生成15molATP.

2分子丙氨酸異生為葡萄糖需消耗6個ATP

1分子葡萄糖有氧氧化時共有6次底物水平磷酸化