在五彩繽紛的生物世界中，各種生物的體型的（即身體大?。┎顒e非常大，這可以說是生物（也包括人類）在形態學上最明顯、最重要的特征了?，F在已經積累的科學數據表明，體型這個形態學特征具有豐富的生物學內涵，令人迷惑的是，它對幾乎所有的生物學特征，無論是結構的還是功能的，都具有重要的、深遠的影響。例如，體型可以影響生物的生態學、地理學、行為學（如覓食、繁殖婚配）、生理學（如代謝、消化）、生長發育和進化過程，甚至分子生物學的特征（如DNA）等。那么，生物的體型有哪些生物學意義呢？其背后有怎樣的生物學機理呢？為什么會對生物學特征產生如此廣泛的影響呢？
生物的行為、形態和生理等特征與體型之間存在著一種定量關系，也就是說這些生物學特征會隨著生物體型的變化而產生定量的變化。生物體的生物學特征與體型的這種依賴性關系稱為異速增長關系(allometry)。這種關系可以用一個數學表達式表示：Y = aXb, 其中Y為生物學變量（如動物的代謝率、腦的重量、心率等）；X 為體型（一般用體重表示）；a 為常數；b 為函數冪（也稱尺度因子）。根據這個公式，可以推測，如果變量與體型是線性關系，則：b=1；當體型對變量沒有影響時，則：b=0。在非線性關系中，如果生物學變量改變的比例小于體型改變的比例時，則：0〈 b〈 1；當變量改變的比例大于體型改變的比例時，則： b>1。Huxley 在20世紀20年代提出用一個冪函數描述生物的相對生長時，就引入了異速增長的概念，之后不同領域的研究者們提出了大量的異速生長經驗公式，有關這方面也有許多重要著作出版，如Peters的《體型的生態學意義》[1]。Peters 在他的著作中，列出了1000多個異速增長公式以描述不同的動物特征與體重的關系。有趣的是這些異速增長方程的尺度指數b = 3/4 或 b=2/3。目前學術界一直爭論的一個主要問題是，b值到底是2/3 還是3/4[2-5]？
最著名的異速增長方程應該是著名動物能量和營養學家Max Kleiber在生理學中提出的哺乳動物的代謝率隨體重的0.75次冪進行變化(b = 3/4)，這就是經典的“鼠-象”曲線，也被稱為 Kleiber規律（或3/4 定律）。迄今，在哺乳類、鳥類，甚至更高的分類階層（如內溫動物和外溫動物）以及單細胞生物中也建立了眾多的類似的異速增長方程（圖1）。由于在內溫動物中，動物產生的熱量是通過體表散失的，而動物的體表面積與體重的關系尺度是2/3，所以動物的能量代謝與體重的尺度關系應該是2/3 （或稱 2/3 定律）。
圖1. 不同生物類群（包括單細胞生物）的代謝率與體重的關系[6] (引自 Hemmingsen A M 1969, Rep Steno Mem Hosp Nordisk Insulinlaboratorium 9:1-110)。
實驗生物學者和理論生物學者通過各種途徑驗證異速增長規律, 研究發現b值的范圍是2/3 到 3/4 [7]。2/3 定律或3/4定律都得到了理論和實驗研究的支持[2,4]。由于2/3定律的物理基礎的限制，學者們近年來更傾向于3/4定律，人們提出了許多理論試圖解釋為什么b= 3/4。West 等[8]根據模型提出了異速增長定律1/4冪的分形理論 (fractal theory of quarter power allometric law)。由于生物的結構和功能受系統的資源（如氧、營養物質和水分等）供應速率的影響。這個理論的一個主要的假設是，在對一個能量轉換單位（如有機體內的細胞、線粒體和細胞中的呼吸分子等）提供資源供應時，有機體是利用類似分形的、分級轉換系統進行的。還有兩個基本假定：1）分形式的轉運網絡的最后分枝是進行物質轉換的場所，最后的分枝大小應該是不變的（即大象與鼩鼱的微血管的直徑是相同的）；2）有機體通過這種分形網絡進行物質傳遞時會使所需要的能量最小化，這個機制是自然選擇進化來的。這就是代謝率（或其他特征）與體重的尺度指數是3/4的原因。
Dodds 等利用整合分析(meta-analysis)方法重新分析了已經發表的關于鳥類和哺乳動物的基礎代謝率(BMR)的數據，沒有發現拒絕b=2/3而支持3/4的證據[9]。近年的許多研究也表明，似乎不存在一個單一的尺度指數，更多支持多元尺度指數的結論。Glazier詳細總結了種內和種間的尺度指數，指出3/4冪定律不是普遍存在的，并提出了代謝水平界限假說（metabolic-level boundaries hypothesis），即根據動物的不同代謝水平和生理狀態（如冬眠、蟄伏和冷刺激等），代謝尺度的變化范圍從 2/3 到 1 [10]。Darveau 等也指出導致動物整體代謝尺度指數變化的驅動力不是單一的，而是在代謝通路上的多元控制的，并提出了一個多因素模型(multiple-cause model) [11]。他們認為b值是對代謝和控制的多元貢獻因素影響的總和，例如通過計算發現氧氣供應速率對于基礎代謝率的b值沒有任何影響，但對于最大代謝率的b值則具有較大的影響。
最近Brown等提出的生態學代謝理論(Metabolic theory of Ecology, MTE)，使生物的體型和代謝之間的關系又有了新的更廣泛的生態學意義[11]。MTE理論實際上是Kleiber規律的擴展，認為有機體的代謝速率是功能性的生物學速率，可以控制生態學的格局。MTE理論可以解釋個體、種群和群落、以及生態系統等不同水平上的一些現象和問題，如在個體水平上可以解釋物種的生活史特征問題，在種群和群落水平上可以解釋種群增長和群落多樣性的問題，在生態系統水平上可以解釋溫度與生物量生產力的關系。目前對于MTE理論及其潛在的應用價值尚有爭議。
異速增長定律有哪些重要意義呢？一個重要的意義就是有利于我們解釋在一個很大的體重變化范圍內各種生命現象的變化。同時這個尺度定律也表明，很可能有機體具有一個相似的、甚至是普遍的身體設計原理，而在這些現象背后的這個原理對于我們理解生命世界是非常重要的。異速增長規律至少有兩個基本方面的應用：1）在沒有直接辦法進行相關測定的生物中，如果體重很容易測定的話，可以用來預測生物的有關特征的變化；2）將實際測定的結果與預測的結果進行比較，可以根據測定物種與整體變化模式的差別，解釋生物對環境的適應方式。
異速增長規律被認為是一個很強大的預測工具，可以促進生態學理論的發展。體型的生物學意義及其機理的解釋，對于我們理解和解釋現當今眾多的生物學現象（問題）是有很多幫助的。關于體型的其它影響，我們仍有很多的困惑，如不同體型的生物如何在一個群落中和諧共存？體型的意義在種內和種間的有什么差別？體型與性選擇、能量代謝、大腦發育、身體發育、肥胖、衰老、繁殖、哺乳時間、種群數量增長等等，存在什么關系？背后的生物學意義和機理是什么？這些問題迄今都沒有很讓人滿意地解釋。深入理解異速增長規律無疑會促進生物學某些領域（理論）的發展。誠然，除了體型外，其他因素也會對生物的功能變化具有重要的作用。（動物所 / 王德華）
主要參考文獻：
1 Peters, RH. (1983). The ecological implications of body size. Cambridge: Cambridge University Press.
2 White CR and RS Seymour 2003 Mammalian basal metabolic rate is proportional to body mass2/3. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 100:4046-4049.
3 White CR, Cassey P and TM Blackburn 2007 Allometric exponents do not support a universal metabolic allometry. Ecology 88:315-323.
4 Farrell-Gray, CC and NJ Gotelli 2005. Allometric exponents support a 3/4-power scaling law. Ecology 86:2083-2087.
5 Savage VM, Gillooly JF, Woodruff WH, West GB, Allan AP, Enquist BJ and JH Brown 2004 The predominance of quaternary-power scaling in biology. Functional Ecology 18:257-282.
6 Hemmingsen AM. 1969. Energy metabolism as related to body size and respiratory surface, and its evolution. Rep Steno Mem Hosp Nordisk Insulinlaboratorium. 9: 1-110
7 West, GB., Brown, JH., Enquist BJ. 1997 A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science 276, 122–126
8 Dodds PS, Rothman DH, Weitz JS 2001 Reexamination of the ‘3/4-law’ of metabolism. Journal of Theoretical Biology 209:9-27.
9 Glazier DS 2005 Beyond the ‘3/4-power law’: variation in the intra- and interspecifc scaling of metabolic rate in animals. Biological Reviews 80:1-52.
10 Daveau CA, Suarez RK, Andrews RD and PW Hochachka 2002 Allometric cascade as a unifying principle of body mass effects on metabolism. Nature 417:166-170.
11 Brown JH., Gillooly JF., Allen AP, Savage VM, West GB. 2004. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85 (7): 1771–89
【來源：《10000個科學難題——生物學卷》P135-138?！?/p>
