（文中圖片來自于網(wǎng)絡(luò)，見原圖水?。?/p>
創(chuàng)作：四舅姥爺
編輯：四舅姥爺
海洋是生命的源泉，從古至今，海洋中誕生了無數(shù)令人驚訝的巨獸。而今滄海桑田，它們的存在早已化作了塵埃，隨著當(dāng)今科技的發(fā)展，這些可怕獵食者的化石逐步浮現(xiàn)于人們眼前。通過這些時間的印記，讓而我們有機會了解這些來自遠古各時期的海洋霸主們的奧秘.....
3. 板足鱟
繼續(xù)我們上一期的故事，龐大的房角石在奧陶紀(jì)占據(jù)了統(tǒng)治地位，隨意捕殺獵食著海洋中其他的弱小生物。在這場生物演化的大競賽中，盡管這一時期的巨型房角石在食物鏈中占盡了優(yōu)勢。但作為房角石食物來源之一的節(jié)肢動物們也在暗地里悶著勁，希望通過進化不斷改善自己在海洋中的地位。
奧陶紀(jì)晚期海洋霸主巨型房角石
在所有的節(jié)肢動物中，螯肢亞門動物就是這一時期勁頭最足的一類。這一類生物的主要特點如下：身體較大，分為頭胸部和腹部?。前者由口前一體節(jié)和口后六個體節(jié)組成，后者大約分12個體節(jié)，在口前有一對3至4節(jié)的螯肢。
具螯肢而無觸角，是本亞門主要特征?？诤蟮谝粚Ω街珵槟_須，主要是爬行，兼有執(zhí)操、感覺和咀嚼功用?？诤罅硗馑膶Ω街遣阶?，目前世界現(xiàn)存的蜘蛛、螨、蝎子和鱟都是螯肢亞門動物。
而在奧陶紀(jì)，上述所有生物的老祖先肢口綱動物在奇蝦和后期的頭足類的壓迫下進化出了劍尾目和板足鱟目兩類生物。而這其中的劍尾目生物雖然在奧陶紀(jì)后期與頭足類的爭霸中并未過多顯露實力，卻是肢口綱唯一存活到現(xiàn)在的幸存者，鱟就是這個幸存者，它們的外形和奧陶紀(jì)的老祖先們幾乎沒有任何變化。從它們的外觀也可以直觀的看出“劍尾目”這個名稱的來歷。
現(xiàn)存的鱟
雖說鱟憑借自身實力延續(xù)了肢口綱動物的生命火種，但今天文章的主角卻并不是它們，而是已經(jīng)滅絕的板足鱟目生物。它們的輝煌在于將節(jié)肢動物推上了食物鏈的第一梯隊，盡管依舊無法真正意義上與巨型房角石分庭抗禮，卻也牢牢樹立了自己在遠古海洋高級獵食者的地位。
根據(jù)目前的研究，我們大體上可以將板足鱟目分為刺尾鱟亞目和廣翅鱟亞目，二者的區(qū)別在于第6對附肢，保持步行足形態(tài)的屬于刺尾鱟，特化成槳狀的游泳足的則屬于廣翅鱟。
圖片來自知乎@攀緣的井蛙
主要板足鱟類群的外形，生存時代和環(huán)境。圖中黑色框代表深海，淺色框代表淺海，白色框則代表淡水，表上方的年代從左至右依次為奧陶紀(jì)，志留紀(jì)、泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)和二疊紀(jì)。隨著時間推移，志留紀(jì)之后這些家伙的體型進化的更為巨大，但即便如此，泥盆紀(jì)有頜魚霸主的出現(xiàn)使得體型巨大的板足鱟只能淪為獵物。而志留紀(jì)時期的板足鱟雖然體型較小，但由于奧陶紀(jì)晚期頭足類的沒落，已經(jīng)不存在能夠肆意捕食它們的巨型房角石，所以這一時期的板足鱟才算真正意義上登上了鱟生巔峰。
仔細觀察下圖中板足鱟目的各個屬的生物，通過觀察第六對是否特化為槳狀游泳足，可以輕松分辨出刺尾鱟亞目和廣翅鱟亞目，共有五種是刺尾鱟亞目，你猜對了嗎？
第一列三個，第二列最右邊和第三列最左邊的五個屬便屬于刺尾鱟亞目，其他的則歸于廣翅鱟目之下。
板足鱟科下幾個不同的屬
雖然板足鱟目生物的種類眾多，但最終成長為食物鏈第一梯隊的卻是廣翅鱟亞目生物。終于進入我們今天霸主講解的正題了，現(xiàn)在就來說說廣翅鱟亞目是怎么扛起板足鱟的榮耀之旗并一步步成功上位的。
奧陶紀(jì)的海洋并不屬于板足鱟，頭足類巨獸牢牢把控著食物鏈的頂端，其他生物在這一時期完全沒有任何翻盤的可能。但就是在這個任人魚肉的時期，有一類生物已經(jīng)發(fā)展成了繼巨型房角石之后排名第二的掠食者，它們就是羽翅鱟。
羽翅鱟科（Megalograptidae）是數(shù)量龐大的一類板足鱟，它們有著明顯的身體特征和讓人過目難忘的須狀巨大捕捉足，但此時的它們在獵食能力和統(tǒng)治地位上與后期的志留紀(jì)翼肢鱟依然有很大差距，板足鱟大家族已就處于它們的臥薪嘗膽期。
堅固的外骨骼覆蓋著身體的柔軟部位，形成了防護嚴(yán)密的盔甲。槳狀的最有一對足和尾部能夠讓它們除了在海底爬行外還能輕松地游泳。羽翅鱟不但能夠生活在海里，也能登上灘涂，通過現(xiàn)在依舊存在的鱟我們可以大致推斷出這些第一批登上陸地的海生鱟類上岸的主要原因應(yīng)該是產(chǎn)卵。
在漲潮時，它們借著潮水來到岸邊，將卵產(chǎn)在岸邊的沙地里，待幼體孵化后在乘著海浪返回大海。但由于缺少了海水浮力的幫助，成年的羽翅鱟在岸上的行動顯得笨拙而緩慢。
Megalograptus?屬的巨型羽翅鱟復(fù)原圖和體型對比。這一時期的板足鱟雖然依舊是巨型房角石的零食，但也屬于奧陶紀(jì)海洋中的一霸了。
圖片來自知乎@攀緣的井蛙
體型與劇照中類似
羽翅鱟在奧陶紀(jì)達到數(shù)量的巔峰，也是那個時期標(biāo)志性的存在之一。同現(xiàn)在的節(jié)肢動物相似，只有通過蛻殼它們才能生長，龐大的數(shù)量和聚集的習(xí)性能幫助它們在最脆弱的時期減少受到同類或房角石的襲擊。
羽翅鱟須狀肢化石
根據(jù)已發(fā)現(xiàn)的羽翅鱟化石科學(xué)家們推測，羽翅鱟的這對夸張的捕捉足實際用處應(yīng)該更多傾向于篩子，長而密集的須肢如果用來像鉗子一樣攻擊或卡住獵物就會很容易造成折斷，而折斷的肢體很可能在蛻皮時帶來很嚴(yán)重的麻煩。但用來從海底泥沙中篩出三葉蟲等獵物卻是相當(dāng)好用的工具。
巨型羽翅鱟復(fù)原圖
雖然?Megalograptus?屬的巨型羽翅鱟屬于羽翅鱟中最為經(jīng)典的品種，但它卻不是羽翅鱟中最早出現(xiàn)的成員，當(dāng)然也不是最大的。要說最大的羽翅鱟，應(yīng)當(dāng)屬于比巨型羽翅鱟分化更早的?Pentecopterus?decorahensis?，這個品種的體長甚至能超過兩米。
?Pentecopterus?decorahensis?等比例復(fù)原模型
因為它的多足的外型頗似希臘 penteconter 戰(zhàn)艦。因此被命名為“Pentecopterus decorahensis?”，根據(jù)詞源可以翻譯為“五十槳帆船翼鱟”。
? ?希臘?penteconter?“五十槳帆船”戰(zhàn)艦
據(jù)日本《產(chǎn)經(jīng)新聞》9月23日報道，科學(xué)家在美國愛荷華州挖掘發(fā)現(xiàn)“保存非常完好”的遠古海蝎物種，它是迄今發(fā)現(xiàn)體型最大、最古老的海蝎，它們生活在4.6億年前，體長可達到1.7米。事實上這種遠古海蝎是板足鱟目的一個新物種，獨特的“槳狀”腿部可用于水中游動和挖掘。
板足鱟是滅絕的怪物級掠食性生物，它們在遠古海洋中游動，是現(xiàn)代蛛形綱動物的遠親。
五十槳帆船翼鱟復(fù)原圖
該項研究負責(zé)人、美國耶魯大學(xué)詹姆斯-拉姆斯德爾(James Lamsdell)稱，這一板足鱟新物種外型非常怪異，它的腿部具有劃槳的形狀，可用于水中游動，此外它的頭部形狀也十分獨特，它的身體非常大，體長可達到1.7至2米。?
他強調(diào)指出，本次發(fā)現(xiàn)最令人感到驚奇的是該化石樣本保存的非常完好。由于整個外骨骼結(jié)構(gòu)壓縮在巖石之中，所以在顯微鏡下能夠逐層剝離巖石進行深入分析以呈現(xiàn)出遠古板足鱟的詳細結(jié)構(gòu)，例如：腿部較小的細毛。
像是在研究某種現(xiàn)代動物的蛻皮，對于任何古生物學(xué)家都是一次令人興奮的研究機會。科學(xué)家在美國愛荷華州東北部溫納希爾克頁巖上層中挖掘發(fā)現(xiàn)這種板足鱟新物種150多個化石碎片，它位于一個遠古隕星碰撞隕坑內(nèi)部27米厚的砂質(zhì)頁巖中，主要被愛荷華河流上游河水淹沒。
美國愛荷華州東北部溫納希爾克頁巖
一些較大的身體結(jié)構(gòu)碎片暗示著該物種體長可達到1.7米，很可能它是當(dāng)時最大的板足鱟物種。該物種生活在大約4.6億年前，比之前最早的板足鱟物種記錄還要早1000萬年。
由于該物種化石標(biāo)本保存完好，研究人員能夠解釋它一些身體部位的功能作用，例如：最末端肢體包含一個具有較大表面積的劃槳結(jié)構(gòu)，其關(guān)節(jié)具有固定作用，減少劃槳結(jié)構(gòu)的彎曲度。這暗示著該物種使用劃槳結(jié)構(gòu)游水或者挖掘。倒數(shù)第二和第三對肢體角度向上，暗示著它們的主要作用是捕捉獵物，而不是游水。這三對身體末端肢體比倒數(shù)第四對肢體都短，從而表明它可能是6條腿海底行走，而不是8條腿。
同時，化石中可清晰地看到這種板足鱟的鱗片、囊狀體和剛毛，特別是它的最末端肢體上的剛毛非常密集，非常類似于螃蟹。當(dāng)它在水中游動時，劃槳結(jié)構(gòu)上的剛毛將膨脹接觸面積，該物種身體上發(fā)現(xiàn)的小型囊狀體暗示著它具有感覺功能。目前，這項最新研究報告發(fā)表在近期出版的《BMC進化生物學(xué)》期刊上。
終于，飽經(jīng)巨型房角石壓迫的板足鱟在奧陶紀(jì)晚期看到了機會的曙光。在距今4.4億年前的奧陶紀(jì)晚期物種大滅絕，導(dǎo)致海洋中約85%的物種滅亡，自此巨型頭足類稱霸的時光一去不復(fù)返，而幸存下來的板足鱟由于沒有了天敵，憑借自己的體型優(yōu)勢和裝備精良的武器和盔甲一躍成為海洋食物鏈的巔峰。并在接下來的志留紀(jì)開啟了瘋狂發(fā)育的模式。
也正是在志留紀(jì)的舞臺上，翼肢鱟（pterygotus）出現(xiàn)了，這種進化出鉗子的板足鱟迎來了自己的統(tǒng)治時期。酷似蝎子的外形讓它們成為了真正意義上的“海蝎子”。
門：節(jié)肢動物門
綱：肢口綱
目：廣翅鱟目
亞目：廣翅鱟亞目
總科：Pterygotioidea
科：Pterygotidae
屬：翼肢鱟屬?
翼肢鱟體長可達2.3米，頭頂擁有一對明顯的復(fù)眼，可見視覺在一定程度上對于它們?nèi)粘Ｉ嬗袠O其重要的作用。頭頂中央另有一對較細小的眼，據(jù)推測應(yīng)該為單眼，跟現(xiàn)存節(jié)肢動物類似，單眼多用于感光。翼肢鱟共有四對足用于爬行，末端第五對足演化成用來劃水的槳狀足，配合扁平尾部的加速，翼肢鱟可以在海底靈活的游動。
在游動時，翼肢鱟的尾巴和槳足使用類似鯨魚尾巴一般上下擺動的運動模式，給它們在水中提供強大的推力，其余的腳則可以幫助控制和穩(wěn)定身體。除此之外，最前端一對足特化成為可以捕捉獵物的螯。
翼肢鱟的外骨骼具有半月形的節(jié)片。尾節(jié)較闊且沿中央具有明顯的脊。螯大且長，爪上布滿利齒，尖端呈彎曲狀。頭胸部呈現(xiàn)出梯形及圓角，用于爬行的四對足相較螯肢和槳足略顯細小。
6對附肢中，第一對螯肢延伸強化成大鉗子，第2，3，4，5對附肢是蟹腳一樣的步行足，第6對附肢則是槳狀的游泳足。
翼肢鱟多棲息于淺海區(qū)域，獵食魚類及其他節(jié)肢動物。它們會將身體埋藏于沙中，伺機獵食路過的獵物。長滿利齒的長長前螯可以輕易捉住任何路過的生物。
翼肢鱟超長的胳膊和布滿利齒大鉗子
翼肢鱟大鉗子，圖片圖片來自知乎@攀緣的井蛙
不同種類翼肢鱟的鉗子
翼肢鱟的這對尖端帶有彎鉤的鉗子內(nèi)布滿嚇人的鋸齒，可以輕而易舉的捉住當(dāng)時海洋中的任何一個可憐蟲兒?？鋸埖匿忼X在鉗子合攏時深深刺入獵物的體內(nèi)，將獵物緊緊固定在鉗子上。在脊椎動物演化出雙顎前，這對巨螯就是地球上最強大的捕食利器了。
說道翼肢鱟，就不得不提及廣翅鱟亞目下的耶克爾鱟屬，通過它們被發(fā)現(xiàn)于泥盆紀(jì)早期沉積物中的化石可以推測出這個屬的生存年代。目前已發(fā)現(xiàn)的兩個品種分別是發(fā)現(xiàn)于德國萊茵蘭咸水至淡水地層的萊茵耶克爾鱟（Jaekelopterus rhenaniae）和發(fā)現(xiàn)于美國懷俄明州河口地層的?Jaekelopterus?howelli??。
Jaekelopterus?rhenaniae 和 Jaekelopterus?howelli??的大小示意圖
其中，萊茵耶克爾鱟是真正的巨人板足鱟，最恐怖的板足鱟！它也是目前已知地球上生存過的最大節(jié)肢動物，三米的體長讓它成為最恐怖的掠奪者。
萊茵耶克爾鱟生存于距今3.9億年前的泥盆紀(jì)時期，盡管已經(jīng)不屬于板足鱟的全盛時期，大型魚類已經(jīng)開始全面崛起，萊茵耶克爾鱟也存在被捕食的風(fēng)險，但它依舊處于食物鏈的第一梯隊。根據(jù)發(fā)現(xiàn)化石的地層判斷，耶克爾鱟是生活在淡水中而非海洋里，古生物學(xué)家認為它主要以其他節(jié)肢動物和魚類為食。
萊茵耶克爾鱟的體型及鉗子化石
害怕蜘蛛蝎子的人很多，相信這部分人一定很慶幸這個大家伙已經(jīng)滅絕很久了，否則若是在潛水時遇到這個恐怖的大家伙，相信吃慣了魚和節(jié)肢動物的它應(yīng)該會對口感柔軟的人類抱有很大興趣。
板足鱟是生物進化史上寫下濃艷篇章的生物，盡管已經(jīng)滅絕，但它們存在的痕跡永遠的留在了生命的長河中。從志留紀(jì)到二疊紀(jì)，它們從臥薪嘗膽到稱霸一方再到最終沒落，演化出了眾多品種和各異的形態(tài)，為了適應(yīng)逐漸變化的環(huán)境和日益崛起的競爭對手，它們充分發(fā)揮了自己的長處。
但可惜的是，有頜魚的出現(xiàn)和迅速壯大讓它們在海洋中的優(yōu)勢越來越小，即便在泥盆紀(jì)出現(xiàn)了體型最龐大的萊茵耶克爾鱟，依舊不是同期絞肉機鄧氏魚的對手，但最后打敗板足鱟的不是來自其他競爭對手的威脅，而是變化劇烈的環(huán)境，最初的裝甲和武器在環(huán)境的巨變中限制了它們的發(fā)展......
曾經(jīng)的肢口綱僅剩存在感不如板足鱟目的劍尾目殘存至今，但也早已不復(fù)當(dāng)年老祖先的霸氣四射。通過對現(xiàn)存的鱟類的習(xí)性研究，或許我們在時間長河中隱約看到到它們老祖先們在海洋中揮舞著螯肢和巨鉗的霸氣身影。
-?The End -
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