3.1 細胞的結構

3.1.1 顯微鏡揭示了細胞的微觀世界

3.1.2 分級分離技術可用于研究活的樣本

細胞的分級分離是將細胞破碎將其中的各種細胞器分開,從而可以分別研究它們的功能。沉降系數的S單位。S表示的是大分子或顆粒在超速離心時的沉降行為,其大小與顆粒的密度、形狀、沉降介質的密度均有關。沉降系數越大,分子或顆粒就越大。

分級分離的第一步是勻漿化,即將細胞(組織)打碎,然后在低溫下離心,隨著離心速度的增加,越來越小的顆粒就會沉淀下來。

3.1.1 細胞的概貌

3.1.4 兩類細胞：原核細胞和真核

3.2 真核細胞的結構

3.2.1 細胞核是真核細胞的控制中心

哺乳動物血液中的紅細胞和維管植物的篩管細胞中沒有

細胞核,其實它們最初也是有細胞核的,后來在發育過程

中消失了。

1. 核被膜

在多種細胞中,外膜延伸而與細胞質中糙面內質網相連,外膜上有許多核糖體顆粒。因而可知,外膜實際上是圍繞核的內質網部分。

核被膜的內面有由纖維狀蛋白組成的核纖層,其厚度因不同的細胞而異。組成核纖層的纖維狀蛋白為核纖層蛋白。核孔構造復雜,由30~50種蛋白質組成,并與核纖層緊密結合,成

為核孔復合體( 如兩棲類的卵母細胞,核孔數可達百萬。核孔構造復雜,由30~50種蛋白質組成,并與核纖層緊密結合,成為核孔復合體。組成核孔復合體的蛋白質統稱為核孔蛋白。

核孔復合體在核內外的物質轉運中起重要作用。組成核孔復合體的蛋白質統稱為核孔蛋白。核孔復合體在核內外的物質轉運中起重要作用。蛋白質分子都是在細胞質中的核糖體上合成的。

有一個蛋白質家族是負責使大分子穿行核膜的,輸入蛋白將大分子從細胞質運入核內,輸出蛋白則將大分子從細胞核中運至核外。大分子依據自身的核定位信號和與核孔復合體中專一受體蛋白結合而實現“主動轉運”。

2. 染色體

利用固定和染色技術,如用蘇木精染色,可在光學顯微鏡下看到細胞核中許多或粗或細的長絲交織成網,網上有較粗大、染色更深的團塊。這些就是染色質。細絲狀的部分稱常染色質,較大的染色更深的團塊是異染色質。異染色質常附著在核被膜內面。

常染色質是DNA長鏈分子展開的部分,染色較淡。異染色質是DNA長鏈分子緊縮盤繞的部分,所以顯現為較大的染色較深的團塊。

染色質中的蛋白質分組蛋白和非組蛋白兩大類。組蛋白富含賴氨酸和精氨酸,因此是堿性蛋白質。它們能與帶負電荷的DNA(DNA上有磷酸基團)結合。組蛋白分為H,H2A,H2B,H3和H4共5種,它們由不同的基因編碼。非組蛋白種類很多,一些有關DNA復制和轉錄有關的蛋白質都屬于非組蛋白。

核小體的核心部分由8個或4對組蛋白分子構成(H2A,HB,H3和H4各2個分子),DNA分子的長鏈圍繞在此核心的外圍。組蛋白H1在核小體核心部分外側與DNA結合,起穩定核小體的作用。各核小體之間也是由這同一DNA分子連接起

來。連接核小體的DNA即稱為連接DNA。一個核小體上的DNA加上一段連接DNA共有146個堿基對,構成染色質絲的一個單位。

3.核仁

新的核仁。核仁富含蛋白質和RNA分子。細胞質中有許多顆粒狀核糖體,其中的RNA(核糖體RNARNA)即來自核仁。核仁是產生核糖體的細胞器。編碼rRNA的DNA稱為rDNA。rDNA一般成簇分布在不同的染色體上,這些含rDNA的區域即稱為核仁組織者。人的核仁組織者位于10個(5對)染色體的一端,所以新產生的核仁可多達10個,但很小,很快就融合成1~2個大的核仁。

4. 核基質

細胞核中的透明物質稱為核質。而核基質是含蛋白質的細纖維組成的網架結構。（注意區分）

3.2.2 內質網與核糖體

1. 內質網（ER）是由膜組成的網在許多真核細胞中,ER占全部膜的一半以上。ER由膜形成的小管與小囊狀的潴泡組成,ER膜把這些潴泡與細胞溶膠分隔開。由于核被膜與ER

膜相連,所以兩層核被膜之間的空隙與ER潴泡之間的空隙是相連通的。ER有兩個區域,它們互相連通,但結構上和功能

上卻不同。一個是光面內質網( sER),一個是糙面內質網(rER)。

?光面內質網在各種不同的細胞中起著各種各樣的作用,例如合成脂質、糖類的代謝、藥物或毒物的解毒等。光面內質網所合成的脂質包括脂肪、磷脂和固醇類。

肝細胞是其中的光面內質網在糖類代謝中起重要作用的例子。肝細胞以糖原的形式貯存糖類。糖原的水解使得葡萄糖從肝細胞中輸出,從而增加血液中的葡萄糖。不過,糖原水解的第一個產物是糖磷酸酯,這種形式的糖不能被運出肝細胞并進入血液。肝細胞的光面內質網膜中有一種酶,它能將糖磷酸酯中的磷酸根去掉,從而使葡萄糖能夠進入血液。

光面ER中的酶在肝細胞的解毒方面有特殊作用。解毒通常是使藥物帶上羥基,增加其水溶性,使之易于從體內排出。苯巴比妥和其他巴比妥類的鎮靜劑類藥物就是在肝細胞內被光面ER以這種方式被代謝的。事實上,巴比妥類藥物酒精以及許多其他藥物都會使光面ER及其中起解毒作用的酶類增多。這又增加了對藥物的耐受性,即需要更高的劑量才能達到特定的效果,比如鎮靜作用。而且,由于有些解毒的酶有比較廣泛的作用,反應于一種藥物的光面ER的增生

會增加對其他藥物的耐受。比如,濫用巴比妥類會降低某些抗生素和其他藥物的療效。

肌肉細胞中的光面ER還有另一種特殊的功能。ER膜將鈣離子從細胞溶膠泵入潴泡中。當神經沖動刺激肌肉細胞時,鈣離子就穿過ER膜而回到細胞溶膠中,引發肌肉細胞的收縮。

?糙面內質網合成分泌蛋白并產生膜。有許多類型的細胞分泌由連在糙面ER上的核糖體合成的蛋白質,例如,胰腺中的某些細胞就向血流中分泌胰島素這種蛋白質。當多肽鏈在結合的核糖體上生長時,它就通過rER膜中的一種蛋白質所形成的小孔而進入潴泡并在其中折疊成天然的構象。

分泌蛋白一旦形成,它就離開ER并被包裹在小泡中,這些小泡就會像氣泡一樣離開ER的特化的區域。這種從細胞的一處向另一處轉移的小泡稱為轉運小泡。

糙面內質網還是制造膜的工廠。它把蛋白質和磷脂加到一起就地生長。當多肽從核糖體上長出時,它們就被插入膜中并被它的疏水部分固定起來。糙面內質網也制造它本身的膜磷脂;rER膜中的酶將細胞溶膠中的前體組裝成磷脂。于是ER膜膨大并以轉運小泡的形式轉變成內膜系統的新組分。

2. 每個核糖體均由大、小2個亞基組成。核糖體在細胞中有兩種存在形式,一種是懸浮于細胞溶膠中,另一種是連在內質網膜或核被膜上。結合的核糖體所合成的蛋白質一般要運到指定的地點起作用。或是用于向細胞外輸出即分泌到細胞外。結合態和游離態的核糖體在結構上是完全一樣的,二者的作用可以相互轉換。

3.2.3 高爾基體合成、分揀并將產物運出細胞

?典型的高爾基體在電鏡照片上由一摞扁平的小囊和小泡組成。每一個扁平小囊常稱為一個潴泡。一摞潴泡,即一個高爾基體是有“極性”的。極性兩側的潴泡,它們的膜在厚度上和成分上都有所不同。

?通常靠近細胞核一側的潴泡彎曲成凸面,稱為順面,或“接受側”,面向質膜的一側常呈凹面,稱為反面,或“外運側”。“接受側”轉運小泡將物質從ER運到高爾基體。這些物質在高爾基體中可能再被精加工,然后到達“外運側”并暫時貯存在那里。最后由外運側形成分泌泡,分送到細胞的質膜上。

?高爾基體還具有合成多糖的功能。細胞分泌的多糖,許多都是高爾基體的產物,包括植物的果膠物質和其他非纖維素的多糖。

3.2.4 溶酶體起消化作用

?溶酶體含有60種以上的水解酶,其最適pH在5左右,可催化蛋白質、多糖、脂質以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶體的功能是消化從外界吞入的顆粒和細胞本身產生的廢棄成分。

?多種單細胞生物都能從周圍環境中吞入食物等顆粒,這些

顆粒由細胞膜包圍而進入細胞質中。成為食物泡。溶酶體與食物泡融合,水解酶將食物顆粒分解成小分子物質。這些小分子可穿過食物泡膜而進入細胞質。完成消化作用的溶酶體則移向細胞表面,與質膜融合而將殘余的不能利用的物質排到細胞外面去。

?溶酶體如果發育不全,缺少某一種或幾種酶,就可能引起疾病。例如,有些嬰兒的肝細胞中,溶酶體內缺乏水解糖原的酶糖原不能被消化,因而在細胞中形成大的糖原泡。這種嬰兒只能維持一年生命。類似的水解酶缺乏癥約有20余種。

3.2.5 液泡有多種功能

?植物液泡中的液體稱為細胞液,其中溶有無機鹽、氨基酸、糖類以及各種色素,特別是花色素苷。細胞液的高濃度使得植物細胞經常處于充分膨脹的狀態。液泡中的色素與花、葉、果實的顏色有關,例如花的藍、紅、紫色均決定于其液泡中的花色素苷。

?液泡還是植物貯存代謝廢物的場所,這些廢物有時以晶體狀態存在于液泡中。不僅是植物細胞,動物或某些原生生物的細胞也有液泡。例如變形蟲細胞中的食物泡,某些原生生物細胞中的收縮泡等,各自都有其特有功能。

3.2.6 線粒體和質體等進行能量轉換

1. 線粒體

?線粒體和葉綠體都是由膜包被的細胞器,但它們不是內質網膜系統的一部分。它們的膜蛋白不是由連在ER上的核糖體制造的,而是由游離的核糖體制造的。線粒體和葉綠體中不僅有游離的核糖體,而且還有環狀DNA,構建它們的蛋白質,有一部分就是在這些細胞器自身中合成的。分泌細胞中線粒體多。

?線粒體的結構相當復雜。它是由內外兩層膜包被的囊狀細胞器,囊內充有液態的基質,內外兩層膜之間有腔。外膜平整無折疊,內膜向內折疊而形成突出于基質中的嵴,嵴使內膜的表面積大為增加,有利于生化反應的進行。用電鏡可

?以看到,內膜上面有許多帶柄的、直徑為約10nm的小球,這就是ATP合酶。

?線粒體基質中還有DNA分子和核糖體,也就是有一套自己的遺傳系統。人們設想,真核細胞中的線粒體是由侵入細胞或被細胞吞入的某種細菌經過漫長歲月演變而來的。

2.質體

?質體是植物細胞的細胞器,分白色體和有色體兩類。白色體主要存在于分生組織細胞和不見光的細胞中。白色體可含有淀粉或油脂。

?最主要的有色體是葉綠體—進行光合作用的細胞器。葉綠體在細胞中的分布與光照有關。光照下,葉綠體常分布在細胞的照光一側;黑暗時,則葉綠體移向內部。

?葉綠體的外被是雙層膜。葉綠體內部是一個懸浮在基質之中的復雜的膜系統。基質是電子密度較低的物質,膜系統則由一摞扁平的囊組成。這種扁平囊稱為類囊體。大部分類囊體有規律地疊在一起,好像一摞硬幣一樣,稱為基粒。每一基粒中類囊體的數目少者不足10個,多者可達50個以上。光合作用的色素和電子傳遞體都位于類囊體膜中,因此這些膜也稱為光合膜,各基粒之間還有埋在基質之中的基質類囊體,與基粒類囊體相連,因此兩種類囊體的腔是彼此連通的。

?和線粒體一樣。葉綠體也有環狀DNA和核糖體葉綠體中的一部分蛋白質也是自身合成的。

3.2. 7 微體是與H2O2代謝有關的細胞器

?微體含有兩種酶:過氧化物酶體和乙醛酸循環體。

?過氧化物酶體存在于動物、植物細胞中,內有氧化酶類。細胞中約有20%的脂肪酸是在過氧化物酶體中被氧化分解的,氧化反應的結果產生對細胞有毒的H2O2,但過氧化物酶體中有過氧化氫酶,能將H2O2分解為H2O和O2,從而起到解毒作用。肝中的過氧化物酶體能使酒精等有毒物質解毒。人們飲入的酒精有25%就是在過氧化物酶體中被氧化的。

?乙醛酸循環體只存在于植物細胞中。某些油質種子萌發形成幼苗的某一時期,其細胞中的乙醛酸循環體特別豐富。細胞中脂肪轉化為糖的過程就發生在這種微體中。動物細胞中沒有乙醛酸循環體,不能將脂肪直接轉化為糖。

3.2.8 細胞骨架維持細胞形狀并控制其運動

?細胞骨架是一種貫穿在整個細胞質中的網狀結構。細胞骨架在組織細胞的結構和活動方面起著重要作用。

?細胞骨架固定許多細胞器的位置,甚至固定細胞溶膠中某些酶分子的位置。但細胞骨架又與骨骼不同,它是動態的。它能迅速在細胞中的一個部位解體,又迅速地在另一個部位組裝起來,從而改變細胞的形狀。

?細胞骨架也與細胞的活動有關。細胞活動包括整個細胞位置的移動以及細胞某些部分的有限的運動。細胞活動與稱為馬達分子的某些蛋白質有關。已發現許多種馬達蛋白,例如沿著微管運動的有驅動蛋白類和動力蛋白類,沿微絲運動的肌球蛋白等。纖毛或鞭毛引起的運動,肌肉細胞的收縮或神經遞質的傳遞,都與這類蛋白質有關。在原生動物細胞中食物泡的形成和植物細胞中的胞質環流也都是由細胞骨架的組分引起的。

?組成細胞骨架的三類蛋白質纖維是微管、微絲和中間絲。

（1）細胞松弛素B是真菌的產物,它能使肌動蛋白絲解聚。另一種產自有毒真菌的鬼筆環肽能防止肌動蛋白絲解聚。二者都能使細胞骨架發生變化而引起細胞變形。肌動蛋白的專一性不明顯,和微管蛋白一樣。

（2）中間絲是比較固定的結構,與微管和微絲不同。后二者經常在細胞的不同部分中發生組裝與解組裝。用化學處理可以除去微管和微絲,留下的就是中間絲。這說明中間絲在維持細胞形狀和固定細胞器位置方面特別重要。核纖層中主要是中間絲,它使核被膜穩定。

3.2.9 鞭毛纖毛、中心粒與運動有關

?鞭毛和纖毛都是細胞表面的附屬物,功能都是運動。鞭毛和纖毛的結構相同,區別在于長度和數目。纖毛通常數目較多,直徑約0.25μm,鞭毛直徑與纖毛類似,但長度為10-200m。一個細胞通常只有一條或少數幾條鞭毛。鞭毛與纖毛的拍打方式不同。鞭毛以波浪式向前推進,其前進方向與鞭毛的主軸一致。纖毛卻像漿一樣來回擺動,其前進方向與纖毛的軸垂直。

?纖毛與鞭毛它們在結構上卻是一樣的。它們的基本結構成分都是微管。在鞭毛或纖毛的橫切面上都可看到四周有9束微管每束由兩根微管組成,稱為二連體微管中央是兩個單體微管,這種結構模式稱為9(2)+2排列。鞭毛和纖毛的基部與埋藏在細胞質中的基體相連。

?基體也是由9束微管組成的,不過每束是由3根微管組成的,稱為三連體微管,而且基體中央沒有微管。這種結構模式稱為9(3)+0排列。

?許多單細胞的藻類、原生動物以及各種生物的精子都有鞭毛或纖毛。動物的上皮細胞,如人氣管上皮細胞表面,也密生纖毛。鞭毛和纖毛的擺動可使細胞移動位置,如草履蟲、眼蟲的游泳運動;或是使細胞周圍的液體或顆粒移動,如氣管內表面的上皮細胞的纖毛擺動,可將氣管中的塵埃等異物移開。

?中心粒是另一類由微管構成的細胞器，存在于大部分真核細胞中,但種子植物和某些原生動物中沒有中心粒。通常一個細胞中有2個中心粒。彼此成直角排列。每個中心粒是由排列成圓筒狀的9束三聯體微管組成的,中央沒有微管,與鞭毛的基體相似,兩者是同源器官。中心粒埋藏在一團特殊的細胞質,即中心體之中。中心體又稱微管組織中心,因為許多微管都是從這里呈放射狀伸向細胞質中的。

3.2.10 細胞壁包被著植物細胞

?細胞壁的化學成分因物種而異,在同一株植物中則因細胞類型而異。但共同點是保持其堅固。新生的植物細胞分泌相當薄的柔軟的初生壁，在相鄰細胞之間有一層胞間層,這是一薄層富含黏性的多糖即果膠質的物質。胞間層把相鄰的細胞粘在一起。細胞成熟并停止生長后,它的壁就加固了。有些植物就是向初生壁中分泌加固的物質,有的植物是在質膜和初生壁之間形成一層次生壁。次生壁通常是疊加幾層,強化并加固基質,起到保護和支持的作用相鄰細胞的壁上有小孔,細胞質通過小孔彼此相通這種細胞間的連接稱為胞間連絲,這是植物細胞間特有的連接方式。

?棉花纖維幾乎是純粹的纖維素。棉花開花時,種子的一些表皮細胞就開始伸長,13~20天后,細胞的長寬之比可達(1000:1~30:1)。此時細胞的初生壁不再生長,細胞合成的纖維素沉積到細胞內面,形成次生壁。細胞死后留下的次生細胞壁就是棉花纖維。所以棉花纖維是中空管狀的。

?木材是死細胞遺留的細胞壁所組成的。但木材不是純的纖維素,在纖維素的間隙中充滿一種芳香醇類的多聚化合物——木質素。它使細胞壁堅固耐壓,其含量可達木材的50%以上。

?老樹干和老樹根的表面有許多層“死的木栓化的細胞遺留下來的細胞壁,其中除纖維外,還含有稱為木栓質的脂質。軟木就是一種櫟樹的栓化的樹皮。由于軟木的細胞壁比較薄,空隙較大,以富有彈性;木栓質是一種脂質,所以木栓不透水。

3.2.11 動物細胞有胞外基質和細胞連接

動物細胞沒有細胞壁,但是有胞外基質（ECM）。ECM的主要成分是細胞所分泌的糖蛋白,主要是膠原,它在細胞外形成粗壯的絲。人體中全部蛋白質約有一半是膠原。膠原纖維埋藏在另一種糖蛋白,即蛋白聚糖所形成的網中。蛋白聚糖中糖特別多,可達95%,因此可以形成極大的復合物。

還有另一類糖蛋白,即纖連蛋白使細胞與ECM相連。纖連蛋白則與整合在質膜內的整聯蛋白相連。這樣,ECM就能影響細胞的生活。已有證據表明ECM能影響細胞核內基因的活動。細胞連接是指在相鄰細胞之間形

?動物的細胞連接主要有3種類型：即橋粒、緊密連接和

間隙連接,分述于下:

（1）橋粒連接。在皮膚、子宮頸等處的上皮細胞之間有一種非常牢固的細胞連接,稱為橋粒。橋粒在電鏡下呈紐扣狀的斑塊結構。橋粒與細胞溶膠中的中間絲相連,使相鄰細胞的細胞骨架間接地連成網。所以橋粒的主要功能是機械性的,很像工藝上的鉚釘或焊接點。

（2）?緊密連接。是指兩個相鄰細胞之間的細胞膜緊密靠攏,兩膜之間不留空隙使胞外的物質不能通過。在上皮組織中,緊密連接環繞各個細胞一周成腰帶狀全封閉了細胞之間的通道使細胞層成為一個完整的膜系統,從而防止了物質從細胞之間通過。因此緊密連接又稱封閉連接。例如,腦血管內壁就有這樣的屏障,血液中的物質只能通過細胞而不能從細胞之間直接進入腦;腸壁上皮細胞也有緊密連接使腸內的雜質不能從上皮細胞之間穿過,而腸內的消化產物也只能穿過上皮細胞的細胞膜進入細胞。腸上皮細胞膜上有載體蛋白,腸內的消化產物須通過載體蛋白的主動轉運而穿過膜進入細胞,再通過另一種載體蛋白而進入血液,緊密連接的存在使這些產物只能由腸腔進入血液,而不能從血液返回腸腔。

（3）間隙連接是普遍存在的一種細胞連接:兩細胞之間有很窄的間隙,其寬度不過2~3mm,貫穿于間隙之間有一系列通道,使兩細胞的細胞質相連通。這些通道的寬度只有1.5m左右,所以,能夠通過的物質主要是離子和相對分子質量不大于1000的小分子,如蔗糖及ATP等。cAMP(第二信使)可通過間隙連接而迅速從一個細胞進入周圍的多個細胞。cAMP是多種激素信息的傳遞分子,極少量激素就能引起許多細胞發生反應,顯然和cAMP的迅速傳播密切相關。間隙連接又稱通訊連接,因為它在細胞通訊方面十分重要。

3.3 生物膜——流動鑲嵌模型

3.3.1 膜是流動的

有些膜蛋白在膜中的移動好像是受到某種指令的,這可能是連在膜蛋白胞質側的馬達分子指導它沿著細胞骨架的纖絲移動。有許多膜蛋白似乎不能移動,由于它們連在細胞骨架上。

溫庋降低則膜的流動性減小,最后磷脂處于緊密排列的狀態,膜于是固化,好像溫度降低,豬油或牛油變成固態一樣。膜固化的溫度決定于組成它的脂質的類型。如果膜中的磷脂含有豐富的不飽和脂肪酸尾,則固化溫度就低。由于不飽和脂肪酸中有雙鍵,它們的“尾”不能像飽和脂肪酸的那樣排列得緊密,所以固化溫度較低。

動物細胞的膜中有膽固醇。細菌、藍細菌等原核細胞和植物細胞的膜中一般沒有膽固醇。在不同溫度下,膽固醇對膜的流動性影響不同。在較溫和的溫度下,比如人的體溫37℃,膽固醇由于限制了磷脂分子的移動而降低了膜的流動性。不過,由于膽固醇也阻礙了磷脂分子的緊密排列,它也使膜

的固化溫度降低了。膜必須保持液態才能正常發揮作用,它通常處于像機油一樣的黏稠狀態。膜固化后,其透性發生變化,其中的酶(蛋白質)也失去活性。細胞可以改變其脂質組成以適應環境的變化,例如,許多耐寒的植物如冬小麥,在秋季其中不飽和磷脂就增多,這就是對低溫的適應,使得其生物膜在冬季不致固化。

3.3.2 膜是鑲嵌的

有兩大類膜蛋白:膜內在蛋白和膜周邊蛋白。膜內在蛋白穿過脂雙層的疏水核心,許多都是整個地穿過膜的。膜內在蛋白的疏水區是由一連串或數連串非極性氨基酸組成的,通常是α螺旋。蛋白質分子的親水區域則暴露在膜外側兩邊的水溶液中。膜周邊蛋白完全不埋在脂雙層中,它們像附屬物一樣與膜內在蛋白發生疏松的結合,常常是貼附在膜內在蛋白的暴露在膜外的部分上。

在質膜的胞質側上,有些膜蛋白是與細胞骨架連接而被固定的。而在胞外側,有些膜蛋白則又連接在胞外基質的纖絲上。這種種的連接使得動物細胞有個比較堅固的外部框架,比單獨的質膜堅固。

質膜中的蛋白質有許多功能,所示為6種主要的功能,這些功能將在本書后面分別討論,這里只是列出它們的名稱。一個細胞可能有實現幾種功能的蛋白質,而一種蛋白質又可能實現幾種功能。所以,膜在結構上和功能上都是“鑲嵌”的。

3.3.3 膜上的糖類為細胞間識別所必需

質膜表面的糖,一部分以共價鍵與膜蛋白相結合,成為糖蛋白,少部分與膜脂相結合,成為糖脂。糖只存在于質膜的外層,與細胞質接觸的一層沒有糖。糖鏈一般都是短而且有分支的寡糖鏈。它們在細胞識別中很重要。

寡糖鏈和蛋白質共同構成細胞表面的一層糖萼。由于糖萼中含有帶負電荷的唾液酸,所以真核細胞表面的凈電荷是負的。用重金屬染料如釕紅染色后,糖萼在電鏡下表現為電子密度很高的一條粗線。

質膜外面的寡糖分子因物種、個體而異。甚至在同一個體中也因細胞類型而異。細胞表面的糖分子及其位置的多樣性使得寡糖成為細胞與細胞區分的標志。例如,人的4種血型,A、B、AB和0型的存在,是由于紅血細胞表面的寡糖的變異。

3.4 細胞通訊

3.4.1 信號接收

信號分子都是一個配體,即一個能與某種大分子專一結合的較小分子。受體分子則大多是質膜中的蛋白質。

質膜中最常見的是與G蛋白偶聯的受體。G蛋白是一類能與GTP結合的蛋白質。CTP是類似ATP的化合物,不過是鳥嘌呤代替了腺嘌呤。GTP能夠水解為GDP和Pi。這類受體中有腎上腺素和許多其他激素以及神經遞質的受體質膜中最常見的是與G蛋白偶聯的受體。G蛋白是一類能與GTP結合的蛋白質。GTP是類似ATP的化合物,不過是鳥嘌呤代替了腺嘌呤。GTP能夠水解為GDP和Pi。這類受體中有腎上腺素和許多其他激素以及神經遞質的受體。

G蛋白松散地連接在質膜的胞質側,起著開關的作用。當G蛋白與GTP結合時,它有活性;當與GDP結合時,活性喪失。所以G蛋白受體系統的活動過程是:①質膜中的受體分子接受信號分子,于是在胞質側與受體分子結合的G蛋白被活化(與GTP相連);②活化的G蛋白在質膜上移動并與有關的酶分子結合;③活化的酶分子引起反應,例如糖原水解。G蛋白受體系統分布廣泛而又多種多樣,例如在胚胎發育中和在感覺器官中都有重要作用。

并非所有的信號受體都在質膜中,也有一些是在細胞內的。例如性激素睪酮的受體就在細胞溶膠中,睪丸細胞分泌的這種激素進入血流中,傳至全身。靶細胞的細胞溶膠中有此激素的受體。受體接受睪酮后進入細胞核,活化其中的基因,最后引起有關蛋白質的合成。

3.4.2 信號轉導途徑

信號轉導途徑的作用是把信號從受體上傳遞到細胞內發生專一的響應。

?信號轉導只是某種信息的傳遞。每一個傳遞步驟中傳遞的大都是蛋白構象(形狀)的變化,而這種變化往往又是由磷酸化作用引起的。使蛋白質磷酸化的酶稱為蛋白激酶,其作用是使ATP中的一個磷酸根轉移到蛋白質上。蛋白質分子中最常發生磷酸化的是兩個帶有羥基的氨基酸,即絲氨酸和蘇氨酸。這類激酶普遍存在于動物、植物和真菌的信號轉導途徑中。蛋白激酶的重要性怎樣強調都不會過分。我們的基因中大約有1%是編碼蛋白質激酶的。一個細胞中可能有數百種蛋白激酶。當外界不存在信號時細胞又如何關閉這條途徑呢?原來靠的是蛋白磷酸酶,即從蛋白質上移去磷酸根的酶。細胞中調節蛋白質磷酸化的是蛋白激酶與蛋白磷酸酶之間的平衡。

?在細胞信號轉導途徑中起作用的還有一些小分子,這些水溶性的小分子或離子稱為第二信使。胞外的信號分子是“第一信使”。第二信使中主要的是環AMP(eAMP)和鈣離子(Ca2)。cAMP是由ATP形成的。

當腎上腺素與肝細胞質膜上的受體結合時,肝細胞溶膠中的cAMP濃度即增高。原因是胞外的信號分子(腎上腺素)與膜上的受體結合,從而活化了膜內的G蛋白,G蛋白又活化了質膜中的腺苷酸環化酶,此酶使ATP轉變為cAMP。cAMP作為第二信使,又活化另一種蛋白激酶A。

Ca2+作為第二信使的作用可能比cAMP還普遍。細胞溶膠中的Ca2+濃度通常比細胞外低很多,可能相差萬倍。鈣離子會被各種離子泵運至胞外和進入內質網。由于細胞溶膠中Ca2+很少,所以Ca的絕對數稍有變化,其百分比就是很大的變化。這就是Ca2成為第二信使的原因。Ca2+常與鈣調蛋白結合而起作用。鈣調蛋白與Ca2+結合,改變其構象,然后與其他蛋白質結合,使后者活化或失活。為鈣調蛋白所調節的酶有蛋白激酶和磷酸酶等。

3.4.3 細胞對信號的響應

信號轉導的最終結果是細胞對信號的響應。這種響應可能是酶活性的改變,酶的合成,甚至是細胞核內的變化。

信號轉導途徑中有許多步驟，目的是將信號放大,放的方式就是酶的級聯。在每一個級聯步驟中,下一步的有活性的產物都比上一步的多。

上述轉導途徑中都是設想傳遞信號的中間分子都在細胞溶膠中。這些分子大都是蛋白質,在細胞溶膠中移動不可能快。近年的研究發現了支架分子。它們都是較大的蛋白質分子,一個分子上可以連接好幾個中間傳遞分子,這樣信號轉導速度就加快了。