細(xì)胞內(nèi)被膜區(qū)分為3類結(jié)構(gòu)：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmic matrix)、內(nèi)膜系統(tǒng)、(endomembrane system)、其他由膜所包被的細(xì)胞器(線粒體，葉綠體，過(guò)氧化物酶體，細(xì)胞核)。細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)是指在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相互關(guān)聯(lián)，由單層膜包被的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體，溶酶體，胞內(nèi)體，分泌泡等。
在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)，占據(jù)著細(xì)胞膜內(nèi)，細(xì)胞核外的細(xì)胞內(nèi)空間，稱細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmic matrix)。
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要成分包括約占總體積70%的水和溶于其中的離子以及可溶性蛋白為主的大分子，其體積占細(xì)胞總體積50%以上。
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)很可能是一種高度有序的體系。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是種粘稠的膠體，多數(shù)的水分子是以水化物的形式緊密結(jié)合在蛋白質(zhì)和其他大分子表面的極性部位，只有部分水分子以游離態(tài)存在，起溶劑作用。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中蛋白質(zhì)分子和顆粒性物質(zhì)的擴(kuò)散速率僅為水溶液的1/5，更大的結(jié)構(gòu)如分泌泡和細(xì)胞器則固定在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的某些部位上，或沿著細(xì)胞骨架定向運(yùn)動(dòng)。。。酶與微絲結(jié)合后，酶的動(dòng)力學(xué)參數(shù)也發(fā)生了明顯的變化。如與糖酵解有關(guān)的酶類，彼此之間可能以弱鍵結(jié)合在一起形成多酶復(fù)合體，定位在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定部位，催化從葡萄糖至丙酮酸的一系列反應(yīng)。前一個(gè)反應(yīng)的產(chǎn)物即為下一個(gè)反應(yīng)的底物，二者間的空間距離僅為幾納米，各個(gè)反應(yīng)途徑之間也以類似的方式相互關(guān)聯(lián)，從而有效地完成復(fù)雜的代謝過(guò)程。這種結(jié)構(gòu)體系的維持只能在高濃度的蛋白質(zhì)及其特定的離子環(huán)境的條件下實(shí)現(xiàn)。一旦細(xì)胞破裂，甚至在稀釋的溶液中，這種靠分子之間脆弱的相互作用而形成的結(jié)構(gòu)體系就會(huì)遭到破壞。這也正是研究細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)比研究其他細(xì)胞器困難的主要原因。
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的首要功能是為某些蛋白質(zhì)合成和脂肪酸合成提供場(chǎng)所。現(xiàn)已知，細(xì)胞內(nèi)所有蛋白質(zhì)合成的起始步驟都發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的游離核糖體上，具有特殊N端信號(hào)序列的分泌蛋白合成起始后多核糖體很快轉(zhuǎn)移到到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，邊合成邊轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)第二方面功能是與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的。
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)第三方面的功能是與細(xì)胞膜相關(guān)的，一是細(xì)胞內(nèi)的各種膜相細(xì)胞器使細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)產(chǎn)生區(qū)室化，從而通過(guò)生物膜結(jié)構(gòu)將蛋白質(zhì)等生物大分子限定在膜的二維平面上，促進(jìn)反應(yīng)高效有序地進(jìn)行；
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)第四方面功能，是與蛋白質(zhì)的修飾和選擇性降解反面有關(guān)：
一，蛋白質(zhì)的修飾
在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中發(fā)生蛋白質(zhì)修飾的類型主要有：
1，輔酶或輔基與酶的共價(jià)結(jié)合? 在無(wú)數(shù)酶促氧化-還原反應(yīng)中，細(xì)胞內(nèi)的輔酶將能量以氫原子的形式在酶之間傳遞。
2，磷酸化與去磷酸化? 用以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種蛋白質(zhì)的生物活性，進(jìn)而快速影響細(xì)胞代謝。被磷酸化的蛋白質(zhì)氨基酸殘基包括酪氨酸，絲氨酸，蘇氨酸。組氨酸和賴氨酸也能被磷酸化。蛋白質(zhì)磷酸化與去磷酸化還影響細(xì)胞信號(hào)調(diào)控級(jí)聯(lián)反應(yīng)和基因轉(zhuǎn)路活性。
3，蛋白質(zhì)糖基化作用? 糖基化主要發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中發(fā)生的糖基化在哺乳動(dòng)物的細(xì)胞中主要是把N-乙酰葡糖胺加到蛋白質(zhì)的絲氨酸殘基的羧基上。
4，甲基化修飾? 很多細(xì)胞骨架蛋白其N端發(fā)生甲基化修飾，以防被細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)水解酶降解。組蛋白甲基化修飾在細(xì)胞內(nèi)由特異性的甲基轉(zhuǎn)移酶催化完成，主要包括精氨酸甲基化和賴氨酸甲基化兩種情況，組蛋白甲基化修飾既可抑制也可增強(qiáng)基因表達(dá)，是表觀遺傳學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一，越來(lái)越多的證據(jù)表明組蛋白甲基化功能異常與腫瘤的發(fā)生密切相關(guān)。
5，?；? 最常見(jiàn)的?；男揎検莾?nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的跨膜蛋白在通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中發(fā)生的，由不同的酶催化軟脂酸鏈共價(jià)連接到某些跨膜蛋白暴露在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)的結(jié)構(gòu)域上。
二，控制蛋白質(zhì)的壽命
細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)大部分壽命較長(zhǎng)，其生物活性可維持幾天甚至數(shù)月。也有些壽命很短，合成后幾分鐘就降解了，其中包括在某些代謝途徑中催化限速反應(yīng)步驟的酶和fos等癌基因的產(chǎn)物。只要改變它們的合成速度，就可以控制其濃度，從而發(fā)揮調(diào)節(jié)代謝途徑或細(xì)胞生長(zhǎng)與分裂的作用。
在蛋白質(zhì)分子的氨基酸序列中既含有決定蛋白質(zhì)定位和功能的靶向信號(hào)和修飾信號(hào)，還含有決定蛋白質(zhì)壽命的信號(hào)。這種信號(hào)存在于蛋白質(zhì)N端的第一個(gè)氨基酸殘基，若N端的第一個(gè)氨基酸是Met(甲硫銨酸)，Ser(絲氨酸),Thr(蘇氨酸),Ala(丙氨酸),Val(纈氨酸),Cys(半胱氨酸),Gly(甘氨酸),Pro(脯氨酸),則蛋白質(zhì)往往是穩(wěn)定的；如果是其他氨基酸，則往往是不穩(wěn)定的。在真核細(xì)胞每種蛋白質(zhì)起始合成時(shí)，N端的第一個(gè)氨基酸都是甲硫銨酸(細(xì)菌中為甲酰甲硫氨酸)，但合成不久便被特異的氨基肽酶水解除去，然后由氨酰-tRNA蛋白轉(zhuǎn)移酶(aminoacyl-tRNA-protein transferase)把一個(gè)信號(hào)氨基酸加到某些蛋白質(zhì)N端，最終在蛋白質(zhì)的N端留下一個(gè)穩(wěn)定或不穩(wěn)定的氨基酸殘基。
在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，有一種識(shí)別并降解錯(cuò)誤折疊或不穩(wěn)定蛋白質(zhì)的機(jī)制，即泛素化和蛋白酶體所介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解途徑(ubiquitin-and proteasome-mediated pathway)，有人將這種蛋白質(zhì)降解機(jī)制戲稱是"細(xì)胞給予需要損毀的蛋白質(zhì)一個(gè)化學(xué)的死亡之吻(kiss of death)"，這個(gè)蛋白質(zhì)降解過(guò)程具有多種生物學(xué)功能：包括蛋白質(zhì)質(zhì)量監(jiān)控，影響細(xì)胞代謝，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和受體調(diào)控(receptor modulation)，免疫反應(yīng)，細(xì)胞周期，轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)，DNA修復(fù)。蛋白酶體(proteasome)是細(xì)胞內(nèi)降解蛋白質(zhì)的大分子復(fù)合體，由約50種蛋白質(zhì)亞基組成，相對(duì)分子質(zhì)量為2 X 10^6~2.4 X 10^6，富含ATP依賴的蛋白酶活性，其功能就如同細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)破碎機(jī)(protein shredder)。泛素是是由76個(gè)氨基酸殘基組成的8.5 X 10^3的小分子球蛋白，具熱穩(wěn)定性，普遍存在于真核細(xì)胞中。由于廣泛存在而且高度保守，故名泛素。通過(guò)該途徑降解的蛋白質(zhì)大體包括兩類：一是錯(cuò)誤折疊或異常的蛋白；二是需要進(jìn)行存量調(diào)控和不穩(wěn)定的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的泛素化需要多酶復(fù)合體發(fā)揮作用即通過(guò)3種酶的先后催化來(lái)完成，包括泛素化酶(E1)，泛素化酶(E2,又稱泛素載體蛋白)和泛素連接酶(E3)。泛素化過(guò)程涉及如下步驟：1，泛素活化酶(E1)通過(guò)形成?；?腺苷酸中介使泛素分子C端被激活，該反應(yīng)需要ATP參與；2，轉(zhuǎn)移活化的泛素分子與泛素結(jié)合酶(E2)的半胱氨酸殘基結(jié)合；3，異肽鍵(isopeptide bond)形成，即與E2結(jié)合的泛素羧基和靶蛋白賴氨酸側(cè)鏈的氨基之間形成異肽鍵，該反應(yīng)由泛素連接酶(E3)催化完成。重復(fù)上述步驟(泛素也被泛素化)，形成具有寡聚泛素鏈的泛素化靶蛋白。泛素化標(biāo)簽被蛋白酶體帽識(shí)別，并利用ATP水解提供的能量驅(qū)動(dòng)泛素分子的切除和靶蛋白解折疊，去折疊的靶蛋白其轉(zhuǎn)移質(zhì)蛋白酶體核心腔內(nèi)被降解。。。與靶蛋白相連的泛素分子上不同位點(diǎn)的賴氨酸殘基的泛素化修飾往往會(huì)產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)。
三，降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)
四，幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象
這一功能主要靠熱休克蛋白(heat shock protein,HSP)來(lái)完成。熱休克蛋白是一類進(jìn)化上高度保守的蛋白質(zhì)家族。它們作為分子伴侶(molecular chaperone)而發(fā)揮多種作用，協(xié)助細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成，分選，折疊，裝配等。
細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)
細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體，溶酶體，胞內(nèi)體，分泌泡等。研究?jī)?nèi)膜系統(tǒng)的有效技術(shù)主要包括：揭示超微結(jié)構(gòu)的電鏡技術(shù)，用于功能定位研究的放射自顯影技術(shù)，GFP標(biāo)記熒光技術(shù)，用于組分分離與功能分析的差速離心技術(shù)等。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum，ER)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)除除核酸以外一系列重要的生物大分子，如蛋白質(zhì)，脂質(zhì)，糖類的合成基地。
根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可分為兩種基本類型：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum,rER) 和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum,sER)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有一種稱為移位子(translocon)的蛋白質(zhì)復(fù)合體，其直徑約8.5nm，中心有一個(gè)直徑為2nm的"通道"，其功能與新合成的多肽轉(zhuǎn)移有關(guān)。表面沒(méi)有附著核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常為分支管狀，形成較為復(fù)雜的立體結(jié)構(gòu)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所，細(xì)胞中幾乎不含有純的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，它們只是作為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)這一連續(xù)結(jié)構(gòu)的一部分。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)往往作為出芽的位點(diǎn)。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上可能存在某些特殊的裝置，將光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)隔離開(kāi)來(lái)，并維持其形態(tài)。否則，，，會(huì)因擴(kuò)散而，，，有可能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一端固定在核膜上，另一端在驅(qū)動(dòng)蛋白的牽引下沿微管向外延伸形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對(duì)外界因素(如射線，化學(xué)毒素，病毒等)作用非常敏感。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白：1，向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)；2，膜的整合蛋白；3，細(xì)胞器中的可溶性駐留蛋白
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成細(xì)胞所需包括磷脂和膽固醇在內(nèi)幾乎全部膜脂。
蛋白質(zhì)的修飾與加工
高爾基體(Golgi body)? 又稱高爾基器(Golgi apparatus)? 或高爾基復(fù)合體(Golgi complex)，是真核細(xì)胞內(nèi)普遍存在的一種細(xì)胞器。高爾基體是由大小不一，形態(tài)多變的囊泡體系形成的。在不同的細(xì)胞中，甚至細(xì)胞生長(zhǎng)的不同階段都有很大變化。
高爾基體作為細(xì)胞內(nèi)高度動(dòng)態(tài)的細(xì)胞器，卻又始終維持一種極性結(jié)構(gòu)并實(shí)現(xiàn)大分子在各部組分間有序轉(zhuǎn)移，對(duì)此目前有兩種假說(shuō)解釋：1，膜泡運(yùn)輸模型；2，膜囊成熟模型。
溶酶體
初級(jí)溶酶體，次級(jí)溶酶體，殘質(zhì)體。
溶酶體結(jié)構(gòu)：1，嵌有質(zhì)子泵。2，具有多種載體蛋白用于水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)。3，膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。
溶酶體酶的M6P特異標(biāo)志是目前研究高爾基體分選機(jī)制中較為清楚的一條途徑。
過(guò)氧化物酶體：又稱微體是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的細(xì)胞器。
過(guò)氧化物酶體可降解生物大分子。
