腦干網狀結構

如果對網狀結構興趣比較足,可以仔細的看看下面的文字,做了整理,補充了些增進理解的內容;但是若無甚興趣只需看下面這一句話就夠“網狀結構是一個相對比較古老的結構,其內部神經元及神經元軸突、樹突的聚集分布是相對凌亂的,各種機結構之間互相連接互相影響;在功能上,它是生命中樞,且參與了睡眠、覺醒、意識活動,并對軀體運動與感覺有一定的調節。”

腦干內含有廣泛的神經元和神經纖維混雜的區域,統稱為腦干網狀結構(brain stem reticular formation)。 一般認為,網狀結構區發生比較古老,為原始的神經纖維網絡。以此為基礎,隨著不斷的進化,神經纖維網絡更加組織化、功能上更具選擇性、纖維聯系更加廣泛。 然而,最原始的神經系統顯示了彌散與高度組織化區域的共存,針對不同的需求相互配合,作出反應。

網狀結構的總體特點
趨向于神經元和纖維無明顯聚集,并有廣泛的纖維聯系,難以定界;

傳導通路復雜,很難定義。通常為多突觸的,并有上升和下降成分,且其中部分纖維交叉,部分不交叉, 其成分與軀體和內臟功能有關。

它們有不同化學構筑性神經核群。包括5-羥色胺能神經元群,可合成吲哚胺, 5-羥色氨(B組細胞);膽堿能神經元群(Ch組細胞), 含有乙酰轉化酶,可催化乙酰膽堿的合成;三個兒茶酚胺能神經元群,包括去甲腎上腺素能(A組細胞)、腎 上腺素能(C組細胞)和多巴胺能(A組細胞)神經元, 可以分別形成神經遞質去甲腎上腺素、腎上腺素和多巴胺。

它們有長的樹突,沿腦干長軸分布,形成 一橫行的灰質薄片。這些放射狀的樹突可以分布至半個腦干的50%斷面,并與上、下行的纖維束相交,或與之形成突觸。

網狀區神經元的許多軸突上升或下降,或先分兩支之后再上升和下降。它們走行的較遠,可能經過腦干全長,并且經常超出腦干范圍。例如,在巨細胞延髓核中的一個細胞,其發出的軸突分為兩支,其升支可以向頭端投射到延髓上部、腦橋、中腦被蓋、底丘 腦、下丘腦、背側丘腦、隔區、邊緣系統和新皮質;而其降支則下行支配延髓下部網狀中心區,并可能到頸髓中間灰質(板層V,VI)。

許多網狀結構神經元有單向、 較短的軸突,與無數其他徑路中的神經元放射狀樹突形 成突觸,并發出側支,與“特殊的”腦干神經核或皮質結構,如小腦內的細胞形成突觸。

大量聚合于個別神經元的傳入性纖維和它們之間的無數突觸及最后的終止區為實驗中引發的多形式反應提供了結構基礎。因此又稱 為“廣泛的”、“非特異性”的多突觸系統。

兒茶酚胺能(多巴胺、腎上腺素、去甲腎上腺素)神經元主要分布于參與運動、情緒、注意力及內臟活動的神經系統腦區;5-羥色胺能神經元主要存在于參與情緒、情感行為、睡眠活動的神經系統腦區。


腦干網狀結構的主要核團



向小腦投射的核群

向小腦投射的核群 :包括外側網狀核(lateral reticular nucleus )、旁正中網狀核 (paramedian reticular nucleus)和腦橋被蓋網狀核(tegmentoreticular nucleus of pons),它們中繼脊髓、大腦運動和感覺皮質、前庭神經核等到小腦的傳人纖維。

中縫核群

中縫核群(raphe nuclear group):位于腦干中縫,為若干個相連續的細胞窄帶,主要由5-羥色胺能神經元構成。由延髓至中腦依次分布有中縫隱核(nucleus raphes obscurus)、中縫蒼白核(nucleus raphes pallidus )、中縫大核(nucleus raphes miagnus )、腦橋中縫核(raphe nucleus of pons )、中央上核(superior central nucleus )、中縫背核(nucleus raphes dorsalis )、中間線形核 (nucleus linearis intermedius)和嘴側線形核(nucleus linearis rostralis)。中縫核群除含有 5-羥色胺外,還含有腦啡肽(ENK)、7-氨基丁酸(GABA)、谷氨酸(Glu)、甘氨酸(Gly)、一氧化氮(NO)、神 經加壓素(NT)和P物質(SP)等神經活性物質。
中縫核群接受雙側大腦皮質、同側小腦、導水管周圍灰質和脊髓等部位的傳入纖維;發出的傳出纖維多分為升支和降支,其降支或其發出的側支多至薄束核和脊髓后角;其升支或其發出的側支向后至小腦,向上至導水管周圍灰質、丘腦、下丘腦、紋狀體、隔區、杏仁體、海馬結構和大腦皮質等。

中腦中縫核的主要傳入纖維來自于邊緣系統、5-羥 色胺能系統相聯系的腳間核;經韁核腳間束、前腦內側 束聯系隔區、下丘腦視前區、額葉皮質的外側韁核及腦 橋中央皮質。
中縫上行系統可能的功能為:調節前腦,特別是邊 緣系統、隔區和下丘腦的活動。最近有關存在特異性聯系的證據表明,此系統具有精確的調控功能。


內側核群

內側核群(medial nuclear group)或稱中央核群(central nuclear group):靠近中線,位于中縫核群的外側,約占網狀結構的內側2/3。區內以大、中型神經元為主,有的甚至為巨型神經元。 大型神經元的樹突少而較長,垂直于腦干長軸向各方伸展,似能從各上行纖維束的側支接受多方面的沖動;軸突長且分支多,分升支、降支和側支,升支可達間腦甚或大腦,降支進入脊髓,側支聯系其他網狀結構神經兀和其他核團,包括延髓的巨細胞網狀核(gigantocellular reticular nucleus) 、腦橋的腦橋尾側 、嘴側網狀核 ( caudal , rostral pontine reticular nuclei) 和中腦的楔形核(cuneiform nucleus)和楔形下核(subcuneiform nucleus)。
神經元的軸突分為升支和降支。降支發出的側支至薄束核和脊髓前角;升支發出的側支至導水管周圍灰質、束旁核、中央旁核、連合核、下丘腦和未定帶。
內側核群主要接受外側核群、脊髓和所有腦神經感覺核的傳入纖維,也接受雙側大腦皮質、 嗅腦的嗅覺及中腦頂蓋視、聽覺的傳人纖維;發出大量的上、下行纖維束,廣泛投射到中樞神經的許多部位,構成腦干網狀結構的“效應區”。

**外側核群 **

外側核群(lateral nuclear group):位于內側核群的外側,約占網狀結構的外側1 /3,主要由小型神經元組成,其軸突短,一般終止于內側核群;樹突分支多而長。包括延髓和腦橋的腹側網狀核(ventral reticular nucleus )、背側網狀核(dorsal reticular nucleus )、小細胞網狀核 (parvocellular reticular nucleus),中腦的臂旁內、外側核(medial, lateral parabrachial nucleus)和腳橋被蓋核(pedunculoponline tegmental nucleus)。
外側核群主要由小型的腎上腺素或去甲腎上腺素能神經元組成;其樹突分支多而長,接受長的上行感覺纖維束的側支、對側紅核和脊髓網狀束的纖維,其軸突較短,分支主要終止于內側核群,是腦干網狀結構的“感受區”。

腦干網狀結構的功能

function


腦干網狀結構的復雜性決定了其復雜的功能,參與了包括人體睡眠、覺醒、意識;軀體運動與感覺;內臟活動(呼吸、心血管中樞)等在內的極其重要的生命活動。
相較端腦而言,網狀結構更加古老,在低等動物神經系統中,大腦的發育遠不及人類,其多數生命活動由發育程度較級的神經中樞控制;網狀結構的古老性及其功能某種程度上說明神經系統對生命基本活動(呼吸、心血管活動、覺醒)的控制方式。


1) 對睡眠、覺醒和意識狀態的影響:腦干網狀結構通過上行網狀激動系統和上行網狀抑制 系統參與睡眠-覺醒周期和意識狀態的調節。

上行網狀激動系統

上行網狀激動系統(ascending reticulara ctivating system,ARAS):是維持大腦皮質覺醒狀態的功能系統,包括向腦干網狀結構的感覺傳人、腦干網狀結構內側核群向間腦的上行投射,以及間腦至大腦皮質的廣泛區域投射。
與丘系系統(內側丘系、脊丘系、三叉丘系和外側丘系)不同,腦干網狀結構(主要為小細胞網狀核)上傳的各種特異性感覺信息則經網狀結構內側核群中繼到丘腦板內核,進而投射至大腦皮質的廣泛區域。


在此過程中,各種感覺均并人網狀結構這個多突觸的通路中,使神經沖動得到了匯集和分散,結果使特異性的感覺信息轉化為非特異性的信息,對于維持睡眠-覺醒狀態,即人睡、喚醒、警覺和注意,起決定性作用。該系統可使大腦皮質保持適度的意識和清醒,從而對各種傳人信息保持良好的感知能力。該系統受損,會導致不同程度的意識障礙,甚至深度昏迷。一些麻醉藥物就是通過阻滯該系統的某個環節而發揮作用。
這就是為什么,你單單就坐在那里,什么都不看,什么也不想,但是任然清醒的原因之一,網狀結構會持續地將視聽等感覺轉化為非特異性信息,廣泛的投射到大腦皮層,使得大腦皮層保持一個激活的狀態。

上行網狀抑制系統

上行網狀抑制系統(ascending reticular inhibiting system,ARlS):與ARAS的動態平衡決定著睡眠-覺醒周期的變化和意識的水平。初步查明,此系統位于延髓孤束核周圍和腦橋下部內側的網狀結構。該區的上行纖維對腦干網狀結構的上部施予抑制性影響。


2)對軀體運動的控制:前腦和錐體束的下行側支終止于發出網狀脊髓束的內側網狀核群, 經網狀脊髓束與脊髓中間神經元發生突觸聯系,最終調控著前角運動神經元。該系 統的調控作用有抑制和易化兩種效應。
抑制區位于延髓網狀結構的腹內側區,相當于巨細胞網狀核(其最上部除外)及部分腹側網狀核。刺激此區可以強烈地抑制脊髓牽張反射時的伸肌活動,降低肌張力。


在臨床上,錐體束損傷出現痙攣性癱瘓,主要原因可能是:
①大腦皮質神經元對下位運動神經元的抑制性作用消失;
②前腦和網狀結構抑制區的效應減弱;
③腦干網狀結構易化區的作用相對加強。

易化區的范圍較大,居抑制區的背外側,不僅貫穿整個腦干,而且上達間腦。電刺激易化區的任一水平,均可引起雙側易化效應,也主要作用于伸肌。易化區還接受紋狀體、下 丘腦、小腦、前庭核、脊髓上行的感覺通路側支等許多結構的影響,它們可使易化區的活動減弱或增強。在中腦上丘、下丘間橫斷的動物,由于前腦下行纖維被切斷,抑制區的傳人聯系中斷, 而易化作用仍存在,抑制與易化作用失去平衡,故出現“去大腦僵直”。

腦干網狀結構還與錐體系和錐體外系有關,直接或間接調節軀體運動。
3)對軀體感覺的調節:網狀結構對傳入中樞的感覺信息有修正、加強和抑制等方面的影響。
網狀脊髓束的5-羥色胺能、去甲腎上腺素能、腦啡肽能和P物質能下行纖維共同調節著上行痛覺信息及其他感覺信息的傳遞過程;
初級傳人纖維在脊髓和腦干的終點,接受腦干網狀結構的突觸前或突觸后的易化性或抑制性影響;
與處理感覺信息有關的丘腦核團和邊緣系統等腦區,均接受網狀結構的傳人影響;
網狀結構發出的纖維直接至蝸神經核、前庭神經核、頂蓋和頂蓋前區、內側和外側膝狀體,間接至大腦皮質的聽覺區、視覺區和嗅覺區,調控聽覺、視覺和嗅覺等特殊感覺。
4)對內臟活動的調節:在腦干網狀結構中,存在著由許多調節內臟活動的神經元(兒茶酚胺類神經元),構成呼吸中樞和心血管運動中樞等重要的生命中樞。
故腦干損傷,會導致呼吸、循環障礙,甚至危及生命。延髓網狀結構存在有呼氣神經元和吸氣神經元,且兩者多為交錯存在。腦橋網狀結構上端背外側區有呼吸調整中樞,其興奮與肺擴張時迷走神經傳人沖動一起,使吸氣向呼氣轉化,防止過長過深的吸氣;此中樞受損,則會出現長吸式呼吸。腦橋網狀結構中下部的長吸中樞,興奮時對吸氣神經元有很強的興奮效應。延髓腹外側表面的數微米深部,在舌咽神經和迷走神經出人延髓處的腹側,有呼吸中樞的化學敏感區,對血中C02濃度或H+濃度的變化十分敏感,調節呼吸的頻率和深度。

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