《玩笑》這部小說是米蘭昆德拉第一部讓他收到矚目的小說。它的敘事者有路德維克、記者埃萊娜、音樂家雅洛斯拉夫、醫學檢驗師考茨卡，敘事重要相關者是大學教授澤馬內克、理發師露茜，其中又以路德維克為核心。
路德維克出身摩拉維亞勞工家庭，父親于二戰期間遭德國人押進集中營，從此天人永隔，弟不幸亡故，母子相依為命。戰后，路德維克成為共產黨員，在大學學生會擔任要職，課余加入樂團，在校園十分活躍，但他愛開玩笑，喜歡冷嘲熱諷，對一切都嗤之以鼻，拿什么都不當一回事。
當時，大學女友瑪凱塔參加為期兩周的黨員培訓班，心滿意足，喜不自勝，他卻為了不能和瑪凱塔在布拉格一起度過假期而悶悶不樂，故意寄了一張明信片，捉弄她「忠黨愛國」的「健康思想」，寫道：
「樂觀主義是人類的鴉片！健康思想是冒傻氣。托洛斯基萬歲！」
沒想到，這張開玩笑的、惡作劇的明信片，遭到檢舉、指控，且成為反對共產黨的確鑿證據，從此讓他陷入悲慘的命運。
學校黨委書記處約談他，質疑他的反黨思想及言行，他辯解：當時只不過是開玩笑，否則也不會寫在明信片寄到黨員培訓班去。
可是，沒有人肯相信，黨委書記處當場宣布解除他在學生會的一切職務。他于是向熟識的理學院黨組織主席澤馬內克求助。
誰知道，在系里極其鄭重的全體大會上，澤馬內克首先提出針對路德維克的檢討報告，然后以組織的名義，建議把他開除黨籍。當場沒有一個人出來為他說話，最后是全體舉手無異議通過，還進一步給予勒令退學處分。
這樣的結果讓路德維克的生活完全脫離了應有的軌道。他說：
一切維系都斷了。學業，政治活動，工作，友誼，愛情，還有對愛情的追求，完了；統統完了。
一句話，生命的整個進程，本是充滿意義，都完了。剩下給我的，只有悠悠的時光。
被取消學籍之后，路德維克不再享有延遲服兵役的優待，隨即被征召入伍，實際上是在俄斯特拉發市勞改當礦工。他一直想要恢復名譽而不成，內心極其苦悶。
然而有一天，在電影院附近電影時，他遇見了露茜，她讀書不多，但有一種天然的純真，深深吸引著路德維克，使其感情生活有了寄托。
血氣方剛的路德維克想方設法，欲進一步與露茜同享魚水之歡，卻一再遭到反常的嚴拒，路德維克深感不解，乃至心生怒氣，不歡而散。事后，路德維克悔不當初，露茜卻已離開這個城市，失去了聯絡。
路德維克為了和露茜私會，開小差遭上級發現，被關10個月，入獄期間，母親去世，他忍住悲傷，出了獄，繼續入坑3年，之后回到布拉格，透過以前共產黨員的關系，排除萬難，以兩年時間完成中輟的大學學業，在自己感興趣的部門取得一個極好的職位，從事科學研究，借此還幫助了在自己被整肅之前所認識的大學助教考茨卡，讓從國營農場掃地出門、走投無路的考斯卡在醫院謀得檢驗師的工作。
虔信上帝的考斯卡早先因思想問題被迫離開大學，下放至國營農場當工人，后來有機會引導流落至此的露茜破除心障，使她信仰上帝，心境得以恢復平靜，不再恐懼性愛。
原來，露茜在16歲那年曾遭6個16至20歲的男生輪暴，內心留下了無法抹去的陰影與創傷，男生們后來被捕下獄，她則在管制教養一年后，死也不肯回家，獨自來到俄斯特拉發市工作，與路德維克有了六個月的戀愛，她由于無法克服對性愛的厭惡而一再逃避路德維克，認為他終究跟那些強暴者沒有兩樣。
此一真相，路德維克一直被蒙在鼓里。直到十余年后，路德維克重回故鄉，借用考茨卡住處，無意間與已經成為理發師的露茜重逢，但因分開過久，兩人并未相認。
考茨卡并不知道，昔日與露茜有過一段情的那個下放勞改的大學生正是路德維克，就把露茜當年的慘遇，以及婚后生活不幸福的種種，一五一十告訴了路德維克。
路德維克既震驚又后悔于當年的無知：
想到這里我對自己好不惱恨，恨我當時不更事的年歲，恨那個只知自抒的年歲；在那時，自己本身就是一個識不破的謎，哪里會注意到自身以外的那些謎；
在那年歲，別人全都只是你的活動鏡子，你從他們身上看到你自己的感情，自己的迷惘，自己的價值的影像，你感到驚訝。
是的，在這十五年里，每當我想念露茜的時候，其實還是站在那面鏡子前，仍然望著我自己當年的影像。
15 年來，37歲未婚的路德維克，對于當年公審大會上澤馬內克的無情無義，懷恨在心，一直伺機報復。
終于，當路德維克的服務單位同意接受電臺采訪報導正在進行的科學研究，路德維克得知前來采訪的女記者埃萊娜即為昔日老同學澤馬內克的妻子，就處心積慮地追求埃萊娜，希望埃萊娜背叛丈夫，使澤馬內克痛苦。
與澤馬內克早已沒有夫妻之實的埃萊娜，對「清正」、「毫無缺點」的路德維克充滿幻想，果然很快愛上了路德維克，隨時可以和澤馬內克簽字離婚。
不料在大學教書的澤馬內克懂得見風轉舵，勇于替年輕人說話，深受學生愛戴，和比妻子年輕13歲的女學生波洛佐娃甜蜜交往，反而原諒路德維克和妻子埃萊娜偷情，借以贖得路德維克的寬宥。
路德維克發現，自己精心設計的、愛與恨的復仇計劃全然失敗。路德維克至此亟欲擺脫埃萊娜，埃萊娜原以為路德維克的出現正可將他自悲哀的婚姻拯救出來，無法接受路德維克突然棄她而去，于是憤而自殺，讓路德維克為收拾殘局而焦頭爛額。幸好埃萊娜吃錯藥，陰錯陽差保住了性命，路德維克總算不必為此終身愧疚。
路德維克離開埃萊娜，參加故鄉摩拉維亞的眾王馬隊游行活動，有感于傳統文化的沒落，他與大學時代樂團老友雅洛斯拉夫暢談民歌的時代意義與價值，合奏過程中，找到了感情的歸宿與安慰，享受著昔日的樂趣。
可是身高190公分的樂隊團長雅洛斯拉夫卻心肌梗塞送醫急救，路德維克不禁感嘆：
此次故鄉之行，本為打擊自己所憎恨的澤馬內克，最后卻仿如開自己玩笑，更把倒下的好友抱進自己的懷里；抱著他，等同于承持著他，簡直像從前承持自己莫名的錯誤一樣，覺得他那么龐然，那么沉重，路德維克仿佛看到自己用雙手托著他走在人群之中，淚流滿面。
