寫在前面
這次分享的是2020年3月由法國蒙彼利埃大學(xué)的Nathalie Chantret教授受邀在Annual Review of Plant Biology撰寫的綜述文章：“Origin and Diversity of Plant Receptor-Like Kinases”。
Abstract
以前對RLK的研究大部分集中在激酶域，本篇文章重點在與激酶域聯(lián)系的motif和其他結(jié)構(gòu)域的介紹。
1.Introduction
蛋白質(zhì)磷酸化通過影響蛋白質(zhì)活性，復(fù)合物的形成，亞細胞定位，來影響蛋白質(zhì)的功能。
EGF：類表皮生長因子。
ECD：胞外結(jié)構(gòu)域。
TM：跨膜。
SP：信號肽
動物中首次從RTK家族中克隆出結(jié)構(gòu)相關(guān)的受體。該受體是幾種生長因子(如類表皮生長因子或胰島素)的特異性細胞表面受體，它們的蛋白激酶活性被發(fā)現(xiàn)是受體固有的，而不是一個單獨的效應(yīng)系統(tǒng)的一部分。所有這些蛋白都包含一個大的糖基化胞外配體結(jié)合域(ECD)、一個疏水域(似乎是TM結(jié)構(gòu)域)和一個內(nèi)部激酶催化域。
2.受體激酶亞家族的多樣性及發(fā)現(xiàn)歷史
2.1 RLK多樣化的胞外結(jié)構(gòu)域
2.1.1 S結(jié)構(gòu)域(G類型 lectin，B類型 lectin)
SLG：S位點特異的糖蛋白。
SRK：S受體激酶。
這些SLG基因的S位點被認為是在十字花科中控制花粉-柱頭自交不親和中發(fā)揮作用。
新發(fā)現(xiàn)RLKs的ECD展示特異基因型的序列多態(tài)性,在多種SLG中是平行的，并且S受體激酶(SRK)的轉(zhuǎn)錄本只在生殖器官中被發(fā)現(xiàn),這表明十字花科植物授粉過程中花粉和柱頭之間的自我識別是由receptor-ligand介導(dǎo)的花粉和雌蕊組件之間的相互作用,導(dǎo)致花粉的接受或拒絕。一些S結(jié)構(gòu)域的受體激酶已經(jīng)被鑒定，除了它們在繁殖中的作用外，有些還在先天免疫中發(fā)揮作用，比如在擬南芥中介導(dǎo)低復(fù)雜性的細菌代謝物感應(yīng)，在植物-菌根相互作用中發(fā)揮功能，或者在環(huán)境和發(fā)育過程中發(fā)揮功能。這些G型凝集素類受體[Galanthus nivalis agglutinin (GNA)]屬于大凝集素(結(jié)合碳水化合物)域RLK家族，其他亞家族還有，如L-型(L-LEC)、C -型(C-LEC)、malectin-like(也稱為CrRLK1L)、CRR(富含半胱氨酸的重復(fù)序列)、以及下文要描述的LysM RLKs。
2.1.2 富含亮氨酸重復(fù)結(jié)構(gòu)域
第一個LRR受體，TMK1(TRANSMEMBRANE KINASE 1)，胞外域包括11個拷貝的22個氨基酸的LRR。與動物中的Toll樣受體相似，Toll樣受體在果蠅胚胎背腹極性中發(fā)揮作用，不同的是Toll樣受體沒有胞內(nèi)激酶域，而TMK1有。植物中LRR受體的激活通常是基于LRR受體異二聚體與肽類或激素的相互作用，包括一個LRR- RLK和幾個LRR單元共同發(fā)揮受體的作用，如BAK1或 SOBIR。含LRR的受體激酶亞家族是目前為止所研究的植物基因組中包含基因數(shù)量最多的一個亞家族(表1)。
2.1.3 WAK結(jié)構(gòu)域
最近的發(fā)現(xiàn)表明，這些WAK受體通過感知果膠或果膠衍生分子參與維持細胞壁的完整性，不僅在細胞壁發(fā)育延展期間，而且在應(yīng)激或病原體誘導(dǎo)的細胞壁損傷期間也發(fā)揮作用。
2.1.4 L-lectin 結(jié)構(gòu)域(legume)
擬南芥中第一個被鑒定到的是lecRK1，含有與豆科凝集素家族的糖結(jié)合蛋白同源的ECD。蓖麻或豆類的提取物能將動物紅細胞凝集在一起，因此被稱為凝集素，盡管擬南芥中的凝集素與之同源，但擬南芥中的凝集素結(jié)構(gòu)域的所有AA殘基形成了推測的單糖結(jié)合位點。到目前為止，大多數(shù)研究的L-LEC-RLKs在植物免疫中起作用，最近的數(shù)據(jù)表明這些受體可以結(jié)合代謝物如細胞外三磷酸腺苷(eATP)或細胞外的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(eNAD)。eNAD作為擬南芥系統(tǒng)獲得性抗性(SAR)的關(guān)鍵成分，eNAD與L-LEC-RLK的結(jié)合需要L-LEC-RLK與另一個LRR-RLK BAK1形成復(fù)合物。
2.1.5 CRINKLY4(and tumor necrosis factor receptor-like)domain
CRINKLY4的ECD被描述為包含新穎的37個AA結(jié)構(gòu)域重復(fù)7次(卷曲結(jié)構(gòu)域與所有真核生物中發(fā)現(xiàn)的GTPase激活蛋白相關(guān))，26-AA結(jié)構(gòu)域與腫瘤壞死因子受體(TNFR)富含半胱氨酸的區(qū)域相似。
2.1.6. Malectin-like (CrRLK1-like) domain
CrRLK1L受體的ECD與糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域，即malectin類結(jié)構(gòu)域具有同源性，但該結(jié)構(gòu)域似乎缺乏對糖基化配體結(jié)合重要的殘基。這個RLK亞家族的各種成員，CrRLK1L受體和糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白伴侶/共受體相互之間錯綜復(fù)雜，參與了RALF(RAPID ALKALINIZATION FACTOR)誘導(dǎo)的發(fā)育或免疫上細胞膜與細胞壁的感知反應(yīng)。
2.1.7. Malectin-like leucine-rich repeat domain
首次報道了在RLK的ECD中幾個LRRs后面存在一個類似于malectin的結(jié)構(gòu)域，該受體是IOS1受體(IMPAIRED OOMYCETE SUSCEPTIBILITY1)。最近的研究表明CrRLK1L FERONIA和IOS1作為支架調(diào)節(jié)LRR-RLK免疫受體復(fù)合物。另一種該類蛋白是SYMRK(SYMBIOSIS RECEPTOR-LIKE KINASE)。
2.1.8. Leucine-rich repeat malectin domain
在LRR malectin結(jié)構(gòu)域，LRRs位于受體胞外部分的上游。一個LRR malectin RLK在水稻中過表達時增強了對稻瘟病的抗性。
2.1.9 Cysteine-rich repeat domain
這類受體在防衛(wèi)反應(yīng)、面對活性氧損傷、程序性細胞死亡和發(fā)育過程中都發(fā)揮了重要的作用。
2.1.10. Pro-rich/extensin domain
第一個被鑒定出來的基因是PERK1(PROLINE EXTENSIN-LIKE RECEPTOR KINASE1)。胞外域富含脯氨酸，與伸展蛋白家族相似。PERK1被wounding誘導(dǎo)表達，這一點與WAKs相似，暗示它可能感知細胞壁損傷和病原菌響應(yīng)，但至今未鑒定到配體。
2.1.11. Lysin motif domain
在根瘤菌和豆科植物共生關(guān)系中鑒定到該類受體。包括NFR1(NOD FACTOR RECEPTOR),NFR5,SYM2(現(xiàn)在也稱作LYKs，結(jié)合細菌的肽聚糖蛋白和來自酵母的幾丁質(zhì)酶)。迄今為止，所有LysM-RLK受體都與LysM-RLP或與缺乏激酶活性的激酶結(jié)構(gòu)域(稱為non-RD激酶，占所有激酶的20%)形成復(fù)合物，并與殼寡糖配體結(jié)合。
2.1.12. Calcium-dependent lectin domain
calcium-dependent (or C-type) lectin (C-LEC) motif。在植物中，我們對C-LEC kinase的功能還不清楚，但在動物中，C-LEC受體因其在病原菌識別和免疫中的決定性作用而被廣泛研究。
2.2 Other Extracellular Motifs with Few Representatives or Uncommon Associations
下面提到的motif要么是物種特異的，要么在植物基因組中有極少的拷貝。
2.2.1. Chitinase (glycoside hydrolase)-type domain
第一個是CHRK1(CHITINASE-RELATED RLK1)，胞外結(jié)構(gòu)域與幾丁質(zhì)酶關(guān)系相近，但缺乏必要的幾丁質(zhì)酶活性的殘基。
2.2.2. Thaumatin domain
2.2.3. Tandem kinase-pseudokinase
2.2.4. Nucleotide-binding site leucine-rich repeat kinase.
第一個是抗莖腐病的基因Rpg5，有 nucleotide-binding site (NBS), LRRs, and protein kinase domains。現(xiàn)在被定義為NLR-IDs(integrated domain (ID) nucleotidebinding leucine rich repeat (NLR) proteins)。NLR-IDs在一些物種中都被發(fā)現(xiàn)，高達10%的NLRs包含IDs。
2.2.5. Pathogenesis-related protein 1 domain
致病相關(guān)蛋白1 (PR-1)被發(fā)現(xiàn)與CRR亞家族相關(guān)的激酶結(jié)構(gòu)域融合。
2.3. Undefined Motifs in Extracellular Domain or No Associated Domain: RKF3 and LRK10-Type
2.4. Cytoplasmic or Membrane-Associated Receptor Kinases
2.4.1. Kinase only
2.4.2. Universal stress protein A-kinase-U-box domains
3. THE ORIGIN OF THE RECEPTOR-LIKE KINASE DOMAIN
擬南芥和其他測序基因組的比較基因組分析再次說明，擬南芥的RLKs與果蠅Pelle蛋白激酶和哺乳動物白細胞介素1受體相關(guān)激酶(IRAK)非常相似。
總的來說,這些結(jié)果提供了的跡象表明(a) RLKs是單起源的，與動物pelle激酶和IRAKs關(guān)系緊密,(b) RLK激酶域進化速度遠高于其他的蛋白激酶的激酶域,(c)植物中發(fā)現(xiàn)的一些ECDs在動物中并不熟悉,(d)即使ECDs是相似的,但在進化樹上這些RLK受體的激酶域并不聚集在一起,表明幾個ECDs之間是關(guān)聯(lián)(如S-domain或LRR)，激酶域可能是獨立發(fā)生的。
4. AT THE ORIGIN OF EXTRACELLULAR LIGAND BINDING DOMAIN-KINASE DOMAIN ASSOCIATION
5.結(jié)論
綜上所述，在不同植物基因組中觀察到的結(jié)構(gòu)域組合的RLK多樣性并不是在植物進化過程中一步發(fā)生的，而是逐漸發(fā)生的。顯然，每一個新測序的基因組序列，特別是在基底層的分支物種，使描述這些受體的起源和進化的歷史變得越來越精確成為可能。
要點總結(jié)
1.植物的受體激酶與動物的Tyr受體激酶結(jié)構(gòu)上相關(guān)的。
2.在植物種發(fā)現(xiàn)的一些胞外結(jié)構(gòu)域與動物中的并不相似。
3.植物RLKs的胞外結(jié)構(gòu)域是高度可變的。
4.RLKs是單起源的并且與動物的Pelle和白細胞介素相關(guān)的激酶關(guān)系緊密。
5.RLK的多樣性，在結(jié)構(gòu)域組合方面，不是在植物進化過程中一次性發(fā)生的，而是逐漸發(fā)生的。
要是覺得有幫助，何不點個贊再走呢
