隨著年齡的增長(zhǎng)，我們的道德感變得越發(fā)的強(qiáng)烈。同時(shí)，我們開(kāi)始思考 這樣的問(wèn)題：我們過(guò)得是否快樂(lè)，曾經(jīng)的付出是否值得，我們的生活是否成功呢？對(duì)于我們來(lái)說(shuō)，“值得”或是“成功”又意味著什么？也許我們對(duì)已經(jīng) 積累的財(cái)富感到滿(mǎn)足。也許我們?cè)摪验L(zhǎng)壽和生活的質(zhì)量視為“成功一生”的 標(biāo)志。也許我們還會(huì)想到自己給別人留下的深刻印象。尤其是當(dāng)我們有了孩子， 我們渴望知道是否能從他們身上看到我們自己秉持的道德觀念和理想。在某 種意義上，大多數(shù)家長(zhǎng)都將孩子的存在和孩子取得的成就當(dāng)作自己“成功一生” 的有力證明。此外，對(duì)于很多年齡較大的社會(huì)成員來(lái)說(shuō)，成為袒父母意味著 生活中尤為重大、喜悅的時(shí)刻從此開(kāi)始了。
當(dāng)生物學(xué)家評(píng)判動(dòng)物和它們的“成功一生”時(shí)，會(huì)使用非常相似的概念。 生物體是否能夠成功繁殖，它們的后代是否能夠存活并繼續(xù)繁衍？這些問(wèn)題對(duì)于生物學(xué)家來(lái)說(shuō)至關(guān)重要。生物學(xué)家一般都用“適切性”（fitness) —詞來(lái)描述這一成功。
自然選擇（mtural selection )指在一特定環(huán)境中，選擇那些更加符合“適切性”的特點(diǎn)或特性。在不同環(huán)境中，不同的特性也許更加有利。羅斯瑪麗 (Rosemary )和彼得?格蘭特（Peter Grant )在對(duì)加拉帕哥斯群島鳥(niǎo)類(lèi)的研究中觀察到，如果氣候變化引起植物發(fā)生改變，具有不鋒利的喙的鳥(niǎo)（而不是具有鋒利的喙的鳥(niǎo)）可能更有生存優(yōu)勢(shì)，并被優(yōu)先選擇。
進(jìn)化的動(dòng)力來(lái)自種群中某種性狀的變異（也就是說(shuō)種群中的個(gè)體會(huì)存在差異）。這是進(jìn)化生物學(xué)的基本原則。存活率及繁殖成功率體現(xiàn)了這種變異。 這也是為什么某些個(gè)體的后代比其他個(gè)體的后代多的原因。假如變異后的性 狀源自基因，那么那些有更多后代的個(gè)體會(huì)豐富或改善下一代在這一方面的基因池。
動(dòng)物怎樣才能擁有最佳的“適切性”呢？不同的物種、同一物種中的不 同成員以及不同的性別使用的策略也不盡相同，但大多數(shù)是由存活率和繁殖成功率所決定的。為了在“交配競(jìng)賽”中獲勝，動(dòng)物必須活到能夠參與交配 的年齡，身體足夠健康并能夠養(yǎng)育后代（至少鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物是這樣)。沒(méi)有一個(gè)物種的所有后代都能活到成年。當(dāng)然，一些物種的成年率很低，例如魚(yú) 和昆蟲(chóng)。據(jù)估計(jì)，1萬(wàn)只綠海龜中僅有1只能活到成年。只有人類(lèi)、鯨類(lèi)以及 其他一些大型哺乳動(dòng)物的新生兒活到成年的概率高于25%。
最佳的繁殖性能（最大適切性）在一定程度上取決于個(gè)體所處的生存環(huán)境， 如食物、捕食者的數(shù)量，甚至是同物種間同性別的競(jìng)爭(zhēng)者的數(shù)量。但是繁殖 性能也依賴(lài)于生物體自身的狀況——它能在缺少食物的情況下比其他的競(jìng)爭(zhēng) 者存活更長(zhǎng)的時(shí)間嗎？它能夠從巳選定的配偶身邊趕走其他的競(jìng)爭(zhēng)者嗎？當(dāng)生物體自身的狀況能夠與它所處的生存環(huán)境相匹配時(shí)，就可以達(dá)到最佳的繁殖性能。進(jìn)化過(guò)程會(huì)隨著一個(gè)物種的進(jìn)化逐步達(dá)到這種匹配。因?yàn)槿魏巫迦?中都存在個(gè)體間在基因和發(fā)育過(guò)程中的誘發(fā)變異，所以不是物種中的每一個(gè)個(gè)體都能達(dá)到理想的匹配狀態(tài)。隨著物種的進(jìn)化，物種中的每個(gè)成員都要經(jīng)歷這種匹配或適應(yīng)過(guò)程，正是這個(gè)過(guò)程創(chuàng)造了特定物種絕大多數(shù)的性狀。我們所說(shuō)的是大多數(shù)的而絕不是所有的性狀，因?yàn)槟承┬誀?是偶然發(fā)生的——即突變（這種突變既不是個(gè)體所具有的優(yōu)點(diǎn)又不是它所具 有的缺點(diǎn)）。例如，雖然所有海貝都生活在泥里，但是一些海貝的顏色卻不同， 這很可能就是一個(gè)不確定的性狀。
而當(dāng)我們考慮到能夠使交配取得成功的性狀時(shí)，我們意識(shí)到不論是對(duì)于雄性還是雌性來(lái)說(shuō)，很多性狀與存活、擊退捕食者等因素?zé)o關(guān)。這些物種像我們?nèi)祟?lèi)一樣都是“有性繁殖”，一般都會(huì)在一定程度上對(duì)配偶作出選擇，因此配偶的選擇過(guò)程對(duì)于遺傳基因模版來(lái)說(shuō)非常重要。一個(gè)個(gè)體的性狀是如何 產(chǎn)生的，或者說(shuō)在進(jìn)化過(guò)程中這些性狀是如何被選擇的？我們先暫時(shí)拋開(kāi)這 個(gè)冋題不談。但必須要注意的是：并不是生物界發(fā)生的每件事物都有一個(gè)“適 應(yīng)性論”的解釋——生物的有些特征只是某個(gè)適應(yīng)過(guò)程的副產(chǎn)品，或許根本 就與適應(yīng)無(wú)關(guān)。例如，這可能是由一種既無(wú)益又無(wú)害的家系突變引起的。
因此，進(jìn)化過(guò)程有助于提高個(gè)體的繁殖適切性：有些進(jìn)化過(guò)程與環(huán)境的特點(diǎn)有關(guān)，而另一些則與個(gè)體的特點(diǎn)有關(guān)。環(huán)境的改變會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物繁殖性能大打折扣，就像動(dòng)物園管理員熟知的那樣，他們?cè)噲D使關(guān)在籠子里的動(dòng)物產(chǎn)仔， 但往往不能成功。而基因也會(huì)直接影響到動(dòng)物的繁殖性能。在美利奴（細(xì)毛） 羊這個(gè)例子中，有一種突變叫做“布羅拉突變”（Bomola mutation),這種突 變促使羊排出多個(gè)卵子，因而有時(shí)會(huì)產(chǎn)4胞胎、5胞胎甚至是6胞胎。小羊羔 出生時(shí)就很小，而母羊僅有的兩個(gè)乳頭又不能為它們提供充足的奶水，所以 沒(méi)有幾只能夠存活下來(lái)。另一方面，動(dòng)物飼養(yǎng)者知道近親繁殖通常會(huì)降低生 育率。在這一章中，我們要進(jìn)一步探討生物的性狀如何與環(huán)境匹配，如果不 匹配又會(huì)由此產(chǎn)生什么樣的一系列后果。從以上列舉的例子中我們可以明顯 看出：匹配的程度以及個(gè)體的命運(yùn)在某種程度上取決于個(gè)體的內(nèi)在原因，同 時(shí)又取決于個(gè)體所生存的環(huán)境。
基因的作用
現(xiàn)在我們必須給這兩個(gè)重要的術(shù)語(yǔ)下個(gè)定義——表型（phenotype)和基因型（genotype),因?yàn)樗鼈兪冀K貫穿在這本書(shū)中，并為我們提供了有用的簡(jiǎn)略表達(dá)方式?；蛐椭徊贿^(guò)是全部基因的總和，其中包括所有不同程度的突 變。某一物種中的所有個(gè)體都具有非常相似的基因型，盡管這些基因型中的 每個(gè)基因在個(gè)體間存在細(xì)微的差異。除精子和卵子只有一個(gè)副本（copy )之外， 每個(gè)細(xì)胞中的每個(gè)基因幾乎都有兩個(gè)副本。所有其他細(xì)胞的副本分別來(lái)自父 母。性染色體上的基因是另一個(gè)例外。在哺乳動(dòng)物中，雄性有一個(gè)X染色體和一個(gè)Y染色體，而雌性則有兩個(gè)X染色體，沒(méi)有Y染色體。X染色體和Y 染色體上的基因通常都不同。
位于一對(duì)同源染色體相同位置上控制某一性狀的不同形態(tài)的基因叫等位基因（alleles )，因此大多數(shù)的基因都有兩個(gè)等位基因一分別來(lái)自父親和母親， 可能一樣，也可能不一樣。等位基因之間的差別是由它們DNA序列的不同而 引起的。由于維持并復(fù)制DNA是一系列復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程，而這一過(guò)程又 不是十分完善，因此等位基因出現(xiàn)了差異。每次細(xì)胞分裂，組成基因的DNA 就會(huì)被一系列的酶所復(fù)制。酶的作用是復(fù)制、校對(duì)并修復(fù)DNA。有時(shí)，復(fù)制過(guò)程中的錯(cuò)誤沒(méi)有被修復(fù)，一旦出現(xiàn)在卵子和精子中就會(huì)遺傳給下一代。這 些錯(cuò)誤被稱(chēng)為突變。有些突變沒(méi)有明顯的影響；而另一些突變對(duì)個(gè)體來(lái)說(shuō)能夠產(chǎn)生重要的影響。有些突變是由一'個(gè)基因的DNA序列變化而引起的，如膀胱纖維化；而另一些突變是由于染色體上的DNA (甚至是一個(gè)多余的或被刪 除掉的染色體上的DNA娟_列產(chǎn)生重大變化，進(jìn)而對(duì)許多基因產(chǎn)生影響。例如， 唐氏綜合征（Down’s syndrome )可由第21號(hào)染色體的多余復(fù)制引起，或由 多余的一條21號(hào)染色體附著在14號(hào)染色體上引起。大多數(shù)等位基因也有微 小的變異。即使這些變異會(huì)引起基因功能差異，也只不過(guò)是一些極其微小的 差異。這些小的變異被稱(chēng)為多形性或多態(tài)現(xiàn)象（polymorphisms)。這與同一本字典的兩個(gè)版本相類(lèi)似--本是美式英語(yǔ)版,一本是英式英語(yǔ)版。一般來(lái)說(shuō)，兩個(gè)版本的單詞都一樣，只是有一些詞略微有些區(qū)別，比如這3個(gè)詞：顏色(color 和 colour )、中心(center 和 centre )、舉（plow 和 plough )。如果把與基因有關(guān)的術(shù)語(yǔ)運(yùn)用到這些字典中，我們就可以把整本書(shū)看做基因組或染色體 組（genome),那么每一個(gè)單詞都是一個(gè)基因。我們可以說(shuō)這些書(shū)是同一個(gè)物種，它們?cè)谶z傳上具有一致性，有同樣的基因；同時(shí)我們既可以使用美式英語(yǔ)的拼寫(xiě)又可以使用英式英語(yǔ)的拼寫(xiě)，并用它們組成可以被別人理解的句子。 盡管如此，當(dāng)基因被表達(dá)時(shí)，它們能夠產(chǎn)生出不同的效果，并表現(xiàn)在生物的 體表特征上，所以同一物種內(nèi)部的個(gè)體也有著不同的基因型。我們應(yīng)注意到 由突變和“多形性”引起的等位基因的變異。突變會(huì)對(duì)所要表達(dá)的含義產(chǎn)生重大的影響，例如：jumper在美式英語(yǔ)中的含義是“無(wú)袖的連衣裙”，在英式 英語(yǔ)中則是“針織緊身套衫”。而“多形性”很少或根本不會(huì)對(duì)它產(chǎn)生什么影響， 例如：使用color (顏色）而不是colour (顏色）這種拼寫(xiě)方式也許會(huì)激怒英 國(guó)讀者，但并不會(huì)引起含義上的混淆。
我們只有在實(shí)驗(yàn)室里對(duì)個(gè)體的基因（也就是基因組）進(jìn)行完全排序時(shí)才能看到基因型。與之不同的是，表型是對(duì)生物體真實(shí)外貌的描述。在常用術(shù)語(yǔ)中，表型一般被用來(lái)描述明顯的物理特征，如根據(jù)身高，個(gè)體可以 被描述為高或矮。表型一詞可以被用來(lái)描述任何可觀察到的特征，盡管有 時(shí)必須進(jìn)行某種形式的診斷測(cè)試。我們可以從葡萄糖耐量的測(cè)試結(jié)果中發(fā) 現(xiàn)，一個(gè)糖尿病人與一個(gè)正常人的生物化學(xué)表型是不同的。一個(gè)患有高血 壓的人與另一個(gè)血壓正常的人的心血管表型也是不同的。概括來(lái)說(shuō)，個(gè)體 在生命各個(gè)階段（從被母體孕育到現(xiàn)在）的表型是表型與環(huán)境反復(fù)相互作用的結(jié)果。正是由于這個(gè)原因，一個(gè)特定的基因型會(huì)形成不同的表型。在許多生物體中，發(fā)育過(guò)程中的相互作用是表型的重要決定因素，因而也對(duì)生物 的適切性和生存起到了重要的決定作用。這些過(guò)程即我們所說(shuō)的“發(fā)展塑性”(developmental plasticity )。
基因并沒(méi)有對(duì)表型作出直接的、詳細(xì)的規(guī)定，而是為發(fā)育中的生物體提供了工具，以塑造它的表型特征并與自然環(huán)境相匹配。就像音樂(lè)家在不同的 場(chǎng)合，根據(jù)他們自己的感受、觀眾的類(lèi)型等因素，以不同的方式來(lái)演奏同一 首曲子。由于環(huán)境的影響，即使具有相同基因型的生物體（如同卵雙胞胎）也可能會(huì)有完全不同的某些表型特征-通常來(lái)說(shuō)，他們出生時(shí)的大小不同。
這是因?yàn)樾〉哪且粋€(gè)在子宮內(nèi)時(shí)沒(méi)有另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)吸收得好。最近的研究闡明 了由于環(huán)境上的細(xì)微差別，雙胞胎發(fā)育過(guò)程中的基因表達(dá)（gene expression ) 形式是如何逐漸產(chǎn)生差異的。
査爾斯?達(dá)爾文（Charles Darwin，1809—1882)和阿爾佛雷德?拉塞 爾?華萊士（ Alfred Rmsell Wallace )的非凡洞察力使我們對(duì)“生物體與它們所處的環(huán)境是如何相互影響的”這一問(wèn)題的理解有了本質(zhì)上的改變?；仡欉^(guò)去，由于他們不懂得遺傳是如何起作用的（即解釋清楚基因的本質(zhì)），他們?nèi)〉眠@ 樣的成就更是斐然。他們不知道基因是DNA螺旋狀體，它對(duì)細(xì)胞器發(fā)出指令 以制造蛋白質(zhì)。對(duì)蛋白質(zhì)合成的基因控制是所有生物發(fā)育過(guò)程的基礎(chǔ)，其中 包括一個(gè)受精卵是如何神奇的發(fā)展成為一個(gè)具有100萬(wàn)億個(gè)細(xì)胞的成年人的 過(guò)程。這些細(xì)胞以一種非常特別的方式被組織起來(lái)。基因由核苷酸(nudeodde) 組成（核苷酸由糖和堿基鏈接而成）。成千上萬(wàn)個(gè)基因首尾相連纏繞在一個(gè)染 色體中。DNTA中僅有4種不同的核苷酸，而基因是由成千上萬(wàn)個(gè)核苷酸鏈接 而成。核苷酸密碼子的轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)（即所謂的基因密碼）非常復(fù)雜，它能夠決 定每個(gè)DNA序列的含義，進(jìn)而也能夠決定什么時(shí)候制造哪一種蛋白質(zhì)?；?的一端并沒(méi)有參與到制造有效蛋白質(zhì)的過(guò)程中，因而這一部分信息并沒(méi)有被 “譯出”——它可以對(duì)環(huán)境發(fā)出打開(kāi)或關(guān)閉基因的指令。這部分基因被稱(chēng)為啟 動(dòng)子區(qū)（promoter region )。其他分子（通常是蛋白質(zhì)本身）會(huì)與啟動(dòng)子區(qū)的 DNA結(jié)合并打開(kāi)或關(guān)閉基因，從而開(kāi)始或停止生產(chǎn)蛋白質(zhì)?，F(xiàn)代生物的復(fù)雜 性大多在于：對(duì)于這些調(diào)控或預(yù)制因素的控制能影響到許多其他基因的活動(dòng)。 之所以叫做“調(diào)控或預(yù)制因素”是因?yàn)樗麄儠?huì)通過(guò)與啟動(dòng)子區(qū)結(jié)合，對(duì)基因 起到約束或抑制的作用。因此，單獨(dú)一個(gè)基因表達(dá)的變化就會(huì)引起一系列復(fù) 雜的連鎖反應(yīng)。
選擇是以在外貌、結(jié)構(gòu)和功倉(cāng)故即表型)上的變異為基礎(chǔ)的。在某種程度上， 外貌、結(jié)構(gòu)和功能又取決于基因的變異，同時(shí)基因也決定表型。達(dá)爾文首次發(fā)現(xiàn)了變異的重要性。沒(méi)有變異就不可能有選擇——生命會(huì)是全有或者皆無(wú) 的。如果一座島嶼上的老鼠完全相同（也就是說(shuō)它們的基因組完全相同），基因變異就不會(huì)發(fā)生。因?yàn)闆](méi)有選擇的余地，所以這一種群原本有可能的進(jìn)一 步進(jìn)化就不會(huì)發(fā)生。一旦感染某種疾病或當(dāng)環(huán)境發(fā)生某些變化時(shí)，所有的老 鼠都難逃滅頂之災(zāi)。
基因變異最重要的部分是使生物體在抵抗感染方面存在差異，因此不是物種中的每個(gè)成員都會(huì)受到流行病的侵害。設(shè)想一下：H5N1型禽流感病毒 在世界范圍內(nèi)暴發(fā)，如果我們所有人的基因都完全相同，人類(lèi)這一物種是否還能存活下來(lái)呢？病毒侵入時(shí)，生物體的免疫系統(tǒng)會(huì)進(jìn)行調(diào)整并形成相應(yīng)的 免疫力，但流感病毒是突變方面的專(zhuān)家，它使生物體免疫系統(tǒng)的調(diào)整功虧一簣。 H5N1型病毒變種之所以受到如此多的關(guān)注是因?yàn)槿祟?lèi)還沒(méi)有對(duì)這種病毒的 特殊變種形成免疫力。如果病毒改變了形式，就很容易從一個(gè)人傳染到另一 個(gè)人，那么就好比種下了一粒能在世界范圍內(nèi)暴發(fā)的流行病的種子。對(duì)于我們中的一些人來(lái)說(shuō)，幸運(yùn)的是我們應(yīng)對(duì)病毒的能力存在差異，因此并不是每 個(gè)感染上病毒的人都會(huì)生病。對(duì)于人類(lèi)這一物種來(lái)說(shuō)，幸運(yùn)的是人體的免疫力會(huì)不斷改善，以應(yīng)對(duì)這種流感帶來(lái)的最壞影響，正如在人類(lèi)歷史中我們?cè)?遇到過(guò)的其他病毒一樣。如果沒(méi)有這些，人類(lèi)可能早已經(jīng)滅絕。
每個(gè)基因中含有成千上萬(wàn)個(gè)能顯示出變異的核苷酸，變異的核苷酸反過(guò) 來(lái)又會(huì)引起基因在表達(dá)方式上的變化，某些時(shí)候還會(huì)引起蛋白質(zhì)的變化。正是由于這種歷經(jīng)幾代的變異，改變了一個(gè)種群的基因池，并反映在種群中個(gè) 體的各種小突變及其頻率上。因此，種群中的某些生物個(gè)體在外表上顯示出 了很大的差異（表型）。正如達(dá)爾文所認(rèn)為的那樣，人工選擇可以對(duì)這些變異起到促進(jìn)作用。在動(dòng)植物繁殖的過(guò)程中，喂養(yǎng)者為在其特點(diǎn)方面，例如：大小、 顏色或口味，得到與野生形式極其不同的表型，對(duì)幾代個(gè)體進(jìn)行選擇。達(dá)爾 文所描述的優(yōu)良的鴿子是從野生鴿子中被挑選出來(lái)并喂養(yǎng)，看起來(lái)與野生鴿子截然不同。同樣，達(dá)克斯獵狗與圣伯納德狗這兩個(gè)品種的狗也許都有一個(gè) 共同的祖先——彡良。但是對(duì)于沒(méi)有見(jiàn)過(guò)狗的人來(lái)說(shuō)并不能馬上看出它們之間的這種關(guān)系。而喂養(yǎng)者對(duì)于與近交品系有關(guān)的能育性問(wèn)題也非常熟悉。如果 基因組的組成變化程度很大，就會(huì)使得個(gè)體不能與最初的源種動(dòng)物或其后代 進(jìn)行雜交繁殖，但是可以在本種群內(nèi)繁殖，那么我們就說(shuō)新的物種誕生了。 這是物種形成的基本概念之一，這也是由達(dá)爾文首先提出的。
每個(gè)物種的隱性基因都能產(chǎn)生巨大的變異。這些“沉默基因”（dentgenes )引起的表型變異只有在特定的情況下才很明顯，并體現(xiàn)在生物發(fā)育過(guò) 程中表型的變化。基因變異的影響受許多重要過(guò)程的制約。通常在生物發(fā)育 過(guò)程中，其他基因的表達(dá)會(huì)制約基因變異的影響，這種制約確保生物出生時(shí)保持最佳的體態(tài)。其他基因表達(dá)的制約使基因變異能夠持續(xù)進(jìn)行（而不是被消除），但并不總是被表達(dá)出來(lái)。這些潛伏的變異保留在基因型中，并在某些情況下被表達(dá)出來(lái)。如果環(huán)境發(fā)生了變化，不同的表型可能更加具有適應(yīng)性。 例如，如果有充足的食物，非洲沙漠蝗（Schistocerca gregaria )會(huì)聚集在一個(gè) 地方，但如果聚居的密度過(guò)大并且食物不充足，它們中的一部分就會(huì)遷徙到他處。遷徙的非洲沙漠蝗看起來(lái)與留在原地的非洲沙漠蝗在外表上截然不同。 如果沒(méi)有注意到遷徙這一點(diǎn)，我們一定會(huì)認(rèn)為它們是兩個(gè)截然不同的物種。 遷徙使非洲沙漠螅的外表發(fā)生了巨大變化，它們的翅膀更大，口器(mouthpart )、 偽裝的顏色以及新陳代謝的方式都與原來(lái)的非洲沙漠蝗有所不同。這些變化 使它們能夠順利飛往有更多食物的地方。白天它們并不是藏起來(lái)而是成群地 聚集在一起，不加鑒別地吃掉了它們所經(jīng)之處的所有植物，只留下一片狼藉。 表型選擇的信號(hào)是母蝗蟲(chóng)發(fā)出的。母蝗蟲(chóng)在她排的卵周?chē)置陴ば晕镔|(zhì)，發(fā) 出與聚居密度有關(guān)的化學(xué)信號(hào)。此外，蝗蟲(chóng)容易受到來(lái)自其他蝗蟲(chóng)的化學(xué)和 觸覺(jué)信號(hào)的影響，這些化學(xué)物質(zhì)和觸覺(jué)信號(hào)也會(huì)影響到蝗蟲(chóng)所要發(fā)展的表型。 因此，蝗蟲(chóng)基因組中的遺傳信息包含有這些選擇性的表型，但是只有當(dāng)食物 供給受到威脅時(shí)，這些遺傳信息才會(huì)被表達(dá)出來(lái)。
這些過(guò)程是保持基因多樣性的重要手段，進(jìn)化也正是在基因多樣性的基礎(chǔ)上起作用的。這些過(guò)程也告訴我們發(fā)育方向是如何被調(diào)節(jié)和控制的。來(lái)自 俄羅斯西伯利亞地區(qū)偉大的遺傳學(xué)家德米特里?康斯坦丁諾維奇?貝爾耶 夫（Dmitry Konstantinovich Belyaev，1917—1985)，于 1958 年開(kāi)始對(duì)俄羅斯銀狐展開(kāi)大量且重要的研究，其著作中的例子為我們提供了豐富的信息。貝爾耶夫研究中提到的野生狐貍都是銀白色的，就像“野生”這個(gè)詞所詮釋的 那樣，它們十分兇猛，對(duì)人類(lèi)也并不友好。貝爾耶夫注意到，在這一表型方面仍然存在一些差異。有一些狐貍比其他狐貍更溫順，當(dāng)飼養(yǎng)者接近它們時(shí)， 它們表現(xiàn)得更像家狗。貝爾耶夫感興趣的是，為什么各種物種在被馴養(yǎng)時(shí)都 表現(xiàn)出了相似的被馴服的特質(zhì)。于是他根據(jù)溫順的程度把狐貍進(jìn)行分類(lèi)，然后只去馴養(yǎng)那些最溫順的。這些狐貍的幾代都不僅變得溫順而且看起來(lái)更像 是寵物：搖動(dòng)時(shí)卷起的尾巴、下垂的耳朵、甚至是一些諸如花斑的毛色（這 種顏色的皮毛在野生狀態(tài)下是非常不利的）。如各種各樣的家狗一樣，這些銀狐的體形大小也不一樣，腿的長(zhǎng)短也不同。經(jīng)過(guò)八代的馴化，人工選擇的過(guò)程對(duì)基因組產(chǎn)生了影響，促使野生狀態(tài)下銀狐具有的那些表征趨于消亡。同時(shí)， 一系列其他特征（指那些原本隱藏在基因組中并被阻止表達(dá)為表型特征的基 因）出現(xiàn)了。
每個(gè)物種在進(jìn)化過(guò)程中都會(huì)形成一些生活策略。其中包括生命進(jìn)程的主 要部分：如何成長(zhǎng)、繁殖，何時(shí)繁殖以及能活多久。這些就是生物學(xué)家所指的生活史策略（life-history strategy )。此外，生活策略還包括生物是如何在所處環(huán)境下生存的。例如，它有哪些社會(huì)結(jié)構(gòu)，把什么作為食物，用什么辦法 躲避捕食者。通過(guò)對(duì)最大適切性的選擇，這些策略中的每個(gè)要素以及它們之 間的相互作用都在不斷完善。因而這些生活史策略與物種所處的各種環(huán)境有 著緊密的聯(lián)系。
進(jìn)化使生物具有可以運(yùn)用多樣繁殖策略的能力。雄性的大鱗大馬哈魚(yú) (Pacific salmon )奮力沿著阿拉斯加的溪水逆流而上，同時(shí)還要躲避捕食者（熊、 鷹），并與其他雄性魚(yú)爭(zhēng)奪配偶。在筋疲力盡后，它完成了一'生中僅有的一次 交配，隨后便死去。相似的例子還有螳螂，雄性螳螂在與它的配偶交尾后被 雌性螳螂吃掉，通過(guò)這種方式它為它的受精卵提供了成長(zhǎng)所需的食物。雄性 琵琶魚(yú)通過(guò)咬住較大的雌性琵琶魚(yú)，變成附著在其身上的一種寄生物，靠吸 食雌性琵琶魚(yú)的血液生存，并在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候分泌精液。這些生活史策略的特 例一直吸引著生物學(xué)家，使他們著迷。達(dá)爾文也曾窮盡畢生精力研究藤壺， 同事們從世界各地給他寄去大量的物種標(biāo)本。他注意到在某些藤壺物種中， 雄性作為微小寄生物寄生在雌性體內(nèi)，它們沒(méi)有獨(dú)立的生活，也從不離開(kāi)雌性的身體一^這確實(shí)是一種非常親密的關(guān)系！
盡管這些例子很有趣，我們?nèi)孕枰炎⒁饬Ψ旁诓溉閯?dòng)物上。雌性哺乳 動(dòng)物一定會(huì)養(yǎng)育她的孩子直到它們獨(dú)立，因?yàn)樵诓溉槠谒呛⒆游ㄒ坏氖澄飦?lái)源。一旦孩子們可以四處走動(dòng)了，母親（某些物種的母親是在父親的協(xié)助 下）必須教會(huì)孩子如何獵食或?qū)ふ沂澄?，直到它們?dú)立。對(duì)于大象和人類(lèi)來(lái)說(shuō)，這需要花費(fèi)很多年的時(shí)間。因此，雌性哺乳動(dòng)物最終是否成功（或者叫達(dá)爾文適合度）取決于她有多少幼嵐，它們被養(yǎng)育得如何，多少幼崽長(zhǎng)到成 年，還有最重要的是它們是否能成功交配。雌性活得更久意味著有更多的懷孕機(jī)會(huì)，孩子有更大的存活概率。對(duì)于每次懷孕后通常只產(chǎn)下1個(gè)幼崽（單胎妊娠）的物種，如抹香鯨、大象或人類(lèi)，以及每次懷孕后產(chǎn)下多個(gè)幼崽（多 胎妊娠）的物種來(lái)說(shuō)，雌性活得更久是很必要的。對(duì)于后者（如兔子或老鼠） 來(lái)說(shuō)，因?yàn)閱蝹€(gè)幼崽的成活概率更小，所以雌性活得更久顯得更為重要。
很多物種的雄性有著同雌性截然不同的繁殖策略，它們所要優(yōu)先考慮的事情也與雌性大為迥異。女性讀者對(duì)此也許不會(huì)感到驚訝。在許多群居生物中， 如黑斑羚或海象，雄性與一群雌性配偶聚居，并與其他雄性為爭(zhēng)奪支配地位 展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)，以保持這種“妻妾成群”的狀況。在競(jìng)爭(zhēng)中，通常都是體形最大的雄性獲勝，不過(guò)它的支配地位也只能維持一個(gè)交配季節(jié)。為了在唯一的交 配季節(jié)中取得支配地位，它必須增強(qiáng)體力，要在為最高地位而戰(zhàn)的戰(zhàn)斗中獲 得勝利，并將這種統(tǒng)治權(quán)持續(xù)整個(gè)交配季節(jié)。我們可以假設(shè)另一種策略—— 偷偷摸摸地進(jìn)行，我們?cè)陟`長(zhǎng)目動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)了這個(gè)策略，如獅尾狒狒（gdada baboon )那些體形小并且地位不重要的雄性采取這個(gè)策略，它避免與比它大的首領(lǐng)（“妻妾成群”、占支配地位的狒狒）發(fā)生沖突，只是跟著它四處走， 與其妻妾中的一個(gè)偷偷摸摸地進(jìn)行交配。
其他物種中，雄性與雌性在持續(xù)很長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)保持著穩(wěn)定的夫妻關(guān)系。許多鳥(niǎo)類(lèi)（如天鵝、金雕和阿房鳥(niǎo)）和一些哺乳動(dòng)物（如海貍）也是如此。
在“妻妾成群”和“一夫一妻”的兩個(gè)極端之間仍存在著其他的策略，例如， 幾個(gè)雄性與幾個(gè)雌性之間可以自由進(jìn)行交配（如獅群）。顯然，雄性可以通過(guò) 若干策略達(dá)到適切性。第一個(gè)策略，是一個(gè)季節(jié)，多次交配。第二個(gè)策略， 是長(zhǎng)期供養(yǎng)一個(gè)或幾個(gè)雌性及它們的幼崽。
在靈長(zhǎng)目動(dòng)物家族中任何群居的形式都可能存在。一個(gè)極端的例子是猩猩。它們是獨(dú)居動(dòng)物——成年猩猩有它們自己的領(lǐng)地，雄性和雌性只有在交 配時(shí)才在一起生活。幼崽由雌性撫養(yǎng)長(zhǎng)大，而雄性在這方面則投入的很少。 另一個(gè)與其相反的例子是狒狒。它們生活在一個(gè)大群體中，采取一雄多雌制。 群體中有多個(gè)雄性、雌性狒狒及其幼崽。雄性狒狒為交配展開(kāi)激烈的競(jìng)爭(zhēng)， 并且通常只有一個(gè)占支配地位的雄性狒狒，但是它們合作共同保衛(wèi)領(lǐng)地安全， 不受其他群體的侵犯。地位較低的雄性狒狒可能會(huì)秘密進(jìn)行交配。黑猩猩也生活在由多個(gè)雄性和雌性構(gòu)成的群體中，但是它們的群居活動(dòng)卻更加復(fù)雜。 其中的小群體，例如雌性和她的幼崽或者夫妻倆，會(huì)分開(kāi)行動(dòng)去尋找食物， 然后再返回到大群體中去。它們的交配形式多種多樣，例如雌性黑猩猩也許 會(huì)與多個(gè)雄性進(jìn)行交配，為避免雄性殺害幼嬰，混淆父親身份是一個(gè)很好的策略。有些靈長(zhǎng)目動(dòng)物（如長(zhǎng)臂猿〉是“一夫一妻”制。成年雄性、雌性和它們的幼崽形成了長(zhǎng)期的夫妻關(guān)系。大猩猩是一雄多雌制的群體，群體中有 一個(gè)占支配地位的雄性大猩猩和多個(gè)帶著幼崽的雌性大猩猩（可能還有幾個(gè) 地位較低的雄性大猩猩）。占支配地位的雄性大猩猩通常會(huì)盡力避免曾與它交 配過(guò)的雌性大猩猩同地位較低的雄性進(jìn)行交配，或者是與居住在群體外的獨(dú) 居大猩猩進(jìn)行交配。相反，一些美洲大陸的靈長(zhǎng)目動(dòng)物（如南美狨猴）采取 一妻多夫制。它們所居住的群體中有一個(gè)帶著幼崽的成年雌性狨猴，還有多個(gè)與它交配的成年雄性狨猴。在這種狀況下，盡管雄性狨猴不認(rèn)識(shí)它們的幼崽， 最好的辦法就是把幼崽都看做它們自己的孩子，為雌性狨猴和幼崽提供食物。 一般來(lái)說(shuō)人類(lèi)都是一夫一妻制，兩性之間形成長(zhǎng)期的夫妻關(guān)系，并且父母雙 方都對(duì)孩子的成長(zhǎng)盡心盡力。但是，如果你細(xì)讀那些“周日?qǐng)?bào)紙”就會(huì)了解人類(lèi)，他們的繁殖策略同我們上述所說(shuō)的那些靈長(zhǎng)目動(dòng)物所使用的策略是何等相似。
因?yàn)槿祟?lèi)生命進(jìn)程的策略以每次孕育一個(gè)孩子為基礎(chǔ)，所以對(duì)子女進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的養(yǎng)育，父母雙方共同投入以及合理、穩(wěn)定的夫妻關(guān)系是最理想的。 因此為了把孩子養(yǎng)大成人，父母尤其是母親活得足夠長(zhǎng)久是很重要的。在達(dá) 爾文使用的術(shù)語(yǔ)中，這樣做是為了達(dá)到把基因傳給下一代的更大適切性。如果母親剛剛生下孩子后不久就死去，那么適切性會(huì)極大地被降低。稍后我們會(huì)討論這個(gè)問(wèn)題——這也許能夠或多或少解釋絕經(jīng)期出現(xiàn)的原因。我們也將 看到在人類(lèi)的進(jìn)化歷史中，我們的壽命比祖先更長(zhǎng)。更加長(zhǎng)壽意味著生活萬(wàn)足， 身體健康，能夠養(yǎng)活子女甚至是孫子孫女。
由病毒引起的流行?。ㄈ缌鞲校┤匀皇侨祟?lèi)非常關(guān)注的問(wèn)題。除了來(lái)自 這方面的威脅之外，其他物種不會(huì)對(duì)人類(lèi)構(gòu)成多大的威脅。而來(lái)自人類(lèi)自身的威脅確實(shí)存在。我們已經(jīng)在這樣的環(huán)境中得到了進(jìn)化。人類(lèi)作為由個(gè)體組 成的群體和一個(gè)物種，戰(zhàn)爭(zhēng)以及人類(lèi)內(nèi)部存在的人與人之間的暴力仍舊是我 們生存所面臨的主要問(wèn)題（如“核冬天”）。社會(huì)生物學(xué)家從進(jìn)化的角度對(duì)人類(lèi)的行為進(jìn)行研究，這意味著為了減少由成員之間競(jìng)爭(zhēng)而引起的威脅，我們 已經(jīng)完善了許多群體行為。我們?cè)谑褂眠M(jìn)化的觀點(diǎn)來(lái)理解人類(lèi)社會(huì)的行為時(shí) 非常謹(jǐn)慎。這在某種程度上表明，行為的進(jìn)化起源（如利他主義）以及我們 的道德感和道德標(biāo)準(zhǔn)在不斷發(fā)展。
當(dāng)“先天”和“后天”這兩個(gè)對(duì)應(yīng)詞出現(xiàn)的時(shí)候，我們不知道讀者是否 有過(guò)與作者相同的低落情緒。我們認(rèn)為這種區(qū)分是人為的，沒(méi)有什么用處。 現(xiàn)在我們就要對(duì)此作以解釋。對(duì)于許多人來(lái)說(shuō)，“先天”意味著基因，“后天” 意味著環(huán)境。把“先天”看做遺傳基因信息的想法應(yīng)包含更多的內(nèi)容。因?yàn)檎缥覀兯吹降哪菢?，被遺傳下來(lái)的不都是基因的原因，這一點(diǎn)顯示出了這種研究方法的局限性。我們遺傳下來(lái)的基因基本上與其他人的基因相同； 不同的是這些基因和其表達(dá)方式的細(xì)微差異。
我們的DNA是從父母那里遺傳來(lái)的DNA的副本。我們父母的基因來(lái)自對(duì)受精卵中的DNA的復(fù)制，而受精卵中的DNA來(lái)自我們的（外）袓父母。 同樣地，我們的（外）袓父母的DNA來(lái)自他們的父母，就這樣一代復(fù)制一 代。大約一萬(wàn)代之前，人類(lèi)這一物種的雛形才形成。物種形成是一個(gè)持續(xù)的過(guò)程-我們的祖先從能夠直立行走到變成_智力的人的過(guò)程，并不是在一段神奇的時(shí)間內(nèi)完成的。但是我們持續(xù)復(fù)制DNA的能力，可以追溯到直立行 走的時(shí)期，再到早期原始人的袓先甚至是它們的先輩，更遠(yuǎn)追溯到哺乳動(dòng)物的生活初期，甚至到更早期的無(wú)脊椎動(dòng)物甚至到生命的初期形式——單細(xì)胞 生物體。理査德?道金斯（Richard Dawkms )在他的《袓先的傳說(shuō)》一書(shū)中 完美的闡釋了這一過(guò)程。
在每個(gè)繁殖過(guò)程中，DNA復(fù)制的偏差都會(huì)發(fā)生，這種偏差有的會(huì)造成小 突變，有的甚至?xí)鸫笸蛔儭Ｓ行┳兓瘜?duì)生物既無(wú)害也無(wú)益，有些變化則 是不利的并被自然選擇所淘汰。但是，有些變化在某個(gè)特殊環(huán)境下也許是有 益的，并因此被放大。所以在一個(gè)物種內(nèi)，我們能夠看到突變?cè)诓煌沫h(huán)境中變得穩(wěn)定下來(lái)。變異的個(gè)體與未變異的個(gè)體逐漸區(qū)別開(kāi)來(lái)。隨著時(shí)間的流 逝，這些生物可能會(huì)積累它們?cè)诨蚪Y(jié)構(gòu)上的差異，以至于最后它們之間不 能成功地進(jìn)行交配，就此兩個(gè)源于同一祖先的新的物種進(jìn)化而來(lái)。人類(lèi)和猿、 大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩（矮小的黑猩猩）以及猩猩都是由同一個(gè)袓先進(jìn) 化而來(lái)。1 200萬(wàn)年前和700萬(wàn)年前，我們分別與猩猩和大猩猩的袓先分化， 大約500萬(wàn)年前又與黑猩猩和倭黑猩猩分化，所有這些從進(jìn)化的角度而言都 是相對(duì)較近發(fā)生的事情。自從生命第一次出現(xiàn)在這個(gè)星球上，我們就可以用 DNA的相似與不同，繪制出我們的進(jìn)化歷史。6 500年前，當(dāng)有人從非洲遷 徙出來(lái)移居到其他大陸時(shí)，我們也可以用它來(lái)繪制出人群之間的關(guān)系。黑猩 猩與我們的血緣關(guān)系最近，我們高于95%的DNA序列與黑猩猩相同，這并不奇怪，奇怪的是我們高于40%和20%的基因組與果蠅和蛔蟲(chóng)相同。
基因結(jié)構(gòu)的變異對(duì)我們應(yīng)對(duì)環(huán)境的方式產(chǎn)生了深刻的影響。例如由基因缺陷而引起的罕見(jiàn)情況-械糖尿病（maple syrup urine disease)。這種基因缺陷使得氨基酸（異亮氨酸、纈氨酸和亮氨酸）不能被正常分解，因而過(guò)量的 氨基酸和異常代謝物會(huì)進(jìn)入到尿液中。新生兒的尿液聞起來(lái)像槭糖漿——這 確實(shí)是一個(gè)獨(dú)特的診斷方式。如果沒(méi)有得到及時(shí)治療，這種狀況會(huì)導(dǎo)致嬰兒 大腦損傷甚至死亡。嬰兒一旦被診斷出患有這種疾病，如果不給他食用會(huì)引 起疾病的氨基酸，那么他的成長(zhǎng)就會(huì)相對(duì)正常，不幸的是這很難做到。對(duì)于 嬰兒來(lái)說(shuō)，患這種病會(huì)危及生命，對(duì)于家人來(lái)說(shuō)也是一件令人沮喪的事。但 是這個(gè)病既可以看做基因方面的，又可以看做環(huán)境方面的，因?yàn)楫?dāng)給孩子食 用恰當(dāng)?shù)氖澄飼r(shí)，這種疾病就不會(huì)發(fā)作。我們是在盡力說(shuō)明這樣一種觀點(diǎn)： 把生物學(xué)看做只研究基因或只研究環(huán)境都十分片面——所有的生物學(xué)都是以基因和環(huán)境二者之間持續(xù)的相互作用為基礎(chǔ)的。
生物發(fā)育過(guò)程中，環(huán)境因素的相互作用尤為明顯。鈣可以幫助胎兒的骨骼發(fā)育。從母體輸送到胎兒的鈣量取決于母親的飲食、所處的環(huán)境以及胎盤(pán) 上的基因。如果營(yíng)養(yǎng)不良或是缺少陽(yáng)光照射，母體的維生素D含量低，她的 孩子就會(huì)骨質(zhì)疏松。但是，如果胎盤(pán)的胚胎區(qū)域發(fā)生一種特殊的基因（控制 鈣輸送的基因）突變，只會(huì)有很少的鈣被輸送到胚胎，那么這種骨質(zhì)疏松發(fā) 生的可能性就更大。因此基因的表達(dá)、母體的行為以及飲食三方面相互作用， 決定著輸送到嬰兒骨骼中鈣量的多少。這些在基因和環(huán)境之間的相互作用是 “發(fā)育可塑性”的基礎(chǔ)。
最近的發(fā)現(xiàn)表明，在我們的一生中，環(huán)境會(huì)使DNA本身的某個(gè)結(jié)構(gòu)和活 性發(fā)生改變。這些過(guò)程我們隨后會(huì)在書(shū)中詳細(xì)描述，現(xiàn)在只需說(shuō)明的是，我 們可以在DNA序列中的個(gè)別控制要點(diǎn)上改進(jìn)DNA的化學(xué)結(jié)構(gòu)，這對(duì)基因的 啟動(dòng)和關(guān)閉有著巨大的影響。
通過(guò)改變基因的表達(dá)（是否表達(dá)、表達(dá)多少），而不是改變基因，環(huán)境能 夠?qū)NA的化學(xué)組成、性質(zhì)和反應(yīng)產(chǎn)生影響，這些影響可能是終生的。在生 物學(xué)中，談?wù)摶蚝铜h(huán)境的相互作用已經(jīng)成為一種熱點(diǎn)。而當(dāng)我們仔細(xì)研究 這個(gè)問(wèn)題時(shí)，“基因和環(huán)境的相互作用”這個(gè)術(shù)語(yǔ)就變得沒(méi)有意義了（正如“先天和后天”）。因?yàn)榄h(huán)境可能只是使部分基因發(fā)生改變，所以基因和環(huán)境的概 念確實(shí)很難界定。最重要的環(huán)境信號(hào)發(fā)生在發(fā)育初期，能夠?qū)е卤碛^遺傳的變化。這是對(duì)我們的第一個(gè)暗示——?jiǎng)?chuàng)造出我們的個(gè)性是進(jìn)化歷史中重要的 一部分。希望現(xiàn)在我們能夠闡述清楚，為什么要把注意力放在更加全面的概 念（如“發(fā)育”）上比一直爭(zhēng)論“先天和后天”更有意義。
成功選擇
除非你對(duì)某個(gè)特定基因的作用感興趣，把整個(gè)生物體看做一個(gè)單元、一個(gè)與環(huán)境相互作用的物種才是有益的。正是這種“相互作用”決定了生物體 的命運(yùn)。
“表型或基因型是否由進(jìn)化來(lái)選擇”這一問(wèn)題是20世紀(jì)進(jìn)化生物學(xué)最具爭(zhēng)議性的問(wèn)題之一。起初，答案似乎很明顯：為了選擇表型，環(huán)境的影響起了作用，并構(gòu)成了個(gè)體的性狀，生存和繁殖是否成功也依賴(lài)于這些性狀。而從另一方面來(lái)看，從一代傳到下一代的不正是基因型嗎？因?yàn)椤斑x擇”使有優(yōu)勢(shì)的性狀從一代傳到下一代。正是基因型中的小突變導(dǎo)致了生物表型的多樣性，而多樣性也是選擇起作用的基礎(chǔ)。這樣我們又回到了另一個(gè)“先天和 后天”、“基因和環(huán)境”的爭(zhēng)論中。并見(jiàn)事實(shí)上辯論雙方都是正確的。基因型突變導(dǎo)致一系列不同表型的產(chǎn)生，并由環(huán)境的強(qiáng)大影響對(duì)表型作出選擇。在某種程度上，表型特征是以基因?yàn)榛A(chǔ)的，表型是基因型的外化。20世紀(jì)的 半個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，這是為大多數(shù)進(jìn)化生物學(xué)家所接受的觀點(diǎn)。
但是，一旦我們把發(fā)育這一因素考慮進(jìn)去，上述觀點(diǎn)就顯得過(guò)于簡(jiǎn)單。 很難理解，相同的受精卵如何發(fā)育成具有不同性狀的成熟的個(gè)體。這在多大程度上由基因決定（“可程式化”）?環(huán)境的影響又在多大程度上改變了發(fā)育 的軌道？對(duì)于這個(gè)問(wèn)題人們始終爭(zhēng)論不休。直到偉大的思想家伊凡?伊凡諾 維茨?舒瑪豪森（Ivan Ivanovich Schmalhausen, 1884—1963,俄羅斯）和康 拉德?瓦]頓（Conrad Waddington, 1905—1975,英國(guó)）提供了實(shí)踐和理論基礎(chǔ)，這個(gè)棘手的難題才得到解決。但是，他們的重要思想?yún)s被淹沒(méi)在隨后 的基因知識(shí)大爆炸之中。由于基因組的革命，出現(xiàn)了各種各樣的對(duì)基因早期發(fā)育階段的看法。發(fā)生生物科學(xué)幾乎把所有注意力都集中在兩個(gè)問(wèn)題上：基因是如何控制胚胎發(fā)展的各個(gè)方面，?如何控制早期胚胎細(xì)胞分裂、分化，并 最終形成具有200多種細(xì)胞（存在于不同器官和系統(tǒng)中）的生物體。人們認(rèn)識(shí)的轉(zhuǎn)變歷經(jīng)時(shí)日，從最初純粹程序化的基因發(fā)展觀點(diǎn)，到進(jìn)化和環(huán)境相互作用的較為全面的進(jìn)化觀點(diǎn)。只是在近幾年，人們才真正形成對(duì)進(jìn)化、基因、 發(fā)生生物學(xué)以及生態(tài)學(xué)關(guān)系的完整理解。
目前我們談及表型時(shí)，仿佛它是被選擇的某一特定的成熟的性狀——在某種程度上這是正確的。棕色眼睛的表型從眼睛開(kāi)始發(fā)育時(shí)起，便在人的一生中穩(wěn)定下來(lái)。但是在許多情況下，選擇不是對(duì)性狀本身起作用，而是影響應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的能力（生物體的適應(yīng)能力）。這也正是舒瑪豪森和瓦丁頓的基 本觀點(diǎn)。近一些時(shí)期，其他研究發(fā)育可塑性的學(xué)者的觀點(diǎn)也出自于此。舉個(gè) 例子，如果動(dòng)物生活在一個(gè)變化不定的溫曖環(huán)境中，選擇會(huì)作用于它的適應(yīng) 能力，并應(yīng)對(duì)一系列的環(huán)境溫度變化。同樣，人們不會(huì)選擇只能提供固定溫 度的供熱系統(tǒng)。一個(gè)10千瓦的加熱器，在冬天可能不會(huì)散發(fā)足夠的熱量，而 在夏天產(chǎn)生的熱量又太多。人們會(huì)選擇一個(gè)能夠散發(fā)不同熱量、甚至能形成 一個(gè)感知外界溫度的系統(tǒng)，根據(jù)環(huán)境狀況調(diào)整散發(fā)的熱量。
溫血的動(dòng)物（包括人類(lèi)）不能應(yīng)對(duì)炎熱的氣候，除非它們散發(fā)熱量或與 熱量隔絕；也不能在寒冷的夜晚外出，除非它們能產(chǎn)生和保存熱量。駱駝?chuàng)?有比人類(lèi)更多的機(jī)能，因而能更好地應(yīng)對(duì)極熱或極冷的天氣，所以與裸體的 人類(lèi)相比，它們?cè)诎滋炷軌蛉淌苌衬系母邷兀砩弦材軌蛉淌芎涞奶鞖狻?因此在駱駝進(jìn)化的過(guò)程中，短期內(nèi)適應(yīng)各種溫度環(huán)境的能力便是自然選擇的 結(jié)果。但是駱駝不能長(zhǎng)時(shí)間地呆在很冷的環(huán)境中——它只能在夜晚短暫的一 段時(shí)間內(nèi)抵御寒冷，但并不具備在寒冷中保存熱量的能力。
自然選擇對(duì)生物的適應(yīng)能力產(chǎn)生影響，那么我們自然會(huì)想到另一個(gè)概念 “舒適區(qū)”，即生物體能夠適應(yīng)并適于繁殖的環(huán)境范圍。這個(gè)區(qū)域沒(méi)有明顯的界限，生物體距離它最適宜生活的環(huán)境越遠(yuǎn)，付出的代價(jià)可能就越大。在理 想的區(qū)域中，生物體發(fā)展得最好。盡管生物體在邊緣地帶發(fā)展得沒(méi)那么好， 但仍要具備應(yīng)對(duì)的能力。事實(shí)上，許多動(dòng)物包括人類(lèi)都曾暫時(shí)的挑戰(zhàn)他們舒適區(qū)的極限，甚至有時(shí)跨越這個(gè)極限。它們冒著風(fēng)險(xiǎn)走出那個(gè)安全的界限， 與其他動(dòng)物展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)，去尋找配偶并繁殖，去探索或者躲避來(lái)自其他動(dòng)物的威脅。但是長(zhǎng)期來(lái)看，生活在“舒適區(qū)”之外也許意味著動(dòng)物不能完全適應(yīng) 在這樣一種環(huán)境中生活需要付出一定的代價(jià)，而且適切性也許會(huì)大打折扣。 因此，夏爾巴人能夠在可能產(chǎn)生嚴(yán)重疾病的環(huán)境中生存，盡管許多人能夠適應(yīng)并在陡峭的山谷中幸存下來(lái)，卻不幸患上甲狀腺腫。而另一些人卻不能夠 適應(yīng)這樣的生活，大腦出現(xiàn)了嚴(yán)重的發(fā)育障礙。綜上所述，我們可以得出這 樣的結(jié)論：自然選擇的作用是挑選出物種中已經(jīng)遺傳或者發(fā)展了恰當(dāng)?shù)倪m應(yīng) 能力，并能使它們的生活與居住環(huán)境更好的匹配的成員。
理論就說(shuō)這么多，但是有沒(méi)有辦法使我們能夠看到選擇正在起作用， 或者我們是否有辦法能夠直接對(duì)它進(jìn)行測(cè)試？這些方法確實(shí)存在。盾鱗棘 背蛇（dgermake)是一種極其兇猛和危險(xiǎn)的爬行動(dòng)物，生活在澳大利亞及 其近海島嶼。這種蛇的顎類(lèi)似兩個(gè)可以活動(dòng)的合頁(yè)，使它們能夠整個(gè)吞下小的哺乳動(dòng)物、蛋或者鳥(niǎo)。有些盾鱗棘背蛇的顎較大，另一些則較小，而且它們生活在澳大利亞的不同地區(qū)。多年來(lái)，有這樣一個(gè)假設(shè)：它們是盾鱗棘背蛇的兩種不同遺傳品系，就像大卷毛獅子狗和小卷毛獅子狗。它們 調(diào)控荷爾蒙分泌的基因表達(dá)不同，但屬一個(gè)遺傳品系。合乎邏輯的解釋是， 在基因上表現(xiàn)出差異的盾鱗棘背蛇種群，它們控制顎發(fā)育的基因表達(dá)存在差異。顯然，不同大小的顎使蛇能夠吃掉不同大小的捕獲物。如果盾鱗棘 背蛇所生活的環(huán)境中所有潛在獵物都是大型的，但是它們的顎較小，那么 它們很快就會(huì)滅絕。在這種環(huán)境中，達(dá)爾文所說(shuō)的自然選擇會(huì)偏愛(ài)于長(zhǎng)著 較大顎的蛇，并且任何引起較大顎的基因突變都會(huì)被優(yōu)先選擇。也許事實(shí) 正是如此，這也許就是為什么在獵物較大的地方只有大顎的盾鱗棘背蛇存 在的原因。另一方面，如果盾鱗棘背蛇生活在獵物較小的地區(qū)，較大的顎 又有什么用呢？生長(zhǎng)發(fā)育需要能量和資源。長(zhǎng)一個(gè)比實(shí)際需要還大的顎， 既浪費(fèi)了能量又浪費(fèi)了資源。在這樣的環(huán)境中，較小的顎更經(jīng)濟(jì)有效，引 起小顎的突變也就更受青睞。
早期發(fā)育的重要作用
澳大利亞科學(xué)家最近所做的實(shí)驗(yàn)表明，顎的大小不僅由基因決定，而且 還與早期環(huán)境的影響息息相關(guān)。如果給盾鱗棘背蛇種群中的小顎幼蛇大的食 物，它們的顎會(huì)隨著年齡的增長(zhǎng)變大。所以在特定環(huán)境中的生存能力，不僅 由基因決定而且還要受早期環(huán)境的影響。將來(lái)我們也許會(huì)找出決定顎的大小和發(fā)育速度的基因；或許我們還會(huì)發(fā)現(xiàn)由環(huán)境誘發(fā)的DNA結(jié)構(gòu)上表觀遺傳的 變化與此不無(wú)關(guān)系。換句話(huà)說(shuō)，這意味著在身處獵物較大的環(huán)境中，有些蛇的顎會(huì)長(zhǎng)得更大。在盾鱗棘背蛇生活的不同環(huán)境中，它會(huì)遇到各種大小的獵物。 進(jìn)化選擇了可以根據(jù)生存環(huán)境的不同，具有更好的適應(yīng)不同大小獵物能力的基因組。
以上論述無(wú)懈可擊，但問(wèn)題是這同樣適用于人類(lèi)嗎？也許答案是肯定的。 因?yàn)樵谌祟?lèi)的歷史中也有相似的例子?！板e(cuò)位咬合”是由于下頜與上頜在形狀 和比例上不協(xié)調(diào)而產(chǎn)生的。這造成咀嚼上的困難，感覺(jué)上也不舒H “錯(cuò)位咬合” 在人類(lèi)歷史中出現(xiàn)較晚——直到17世紀(jì)后我們才發(fā)現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象。此后，我們還在基因上穩(wěn)定的種群（沒(méi)有被新來(lái)的移居者改變的種群）中發(fā)現(xiàn)了 “錯(cuò)位 咬合”的現(xiàn)象。這一發(fā)現(xiàn)說(shuō)明，“錯(cuò)位咬合”的出現(xiàn)不僅僅是由于頜骨的基因突變引起。人們認(rèn)為“錯(cuò)位咬合”的出現(xiàn)源自嬰兒時(shí)期的飲食變化——從粗糙的大粒食物到現(xiàn)代典型的嬰兒食品——?jiǎng)驖{膳食（blended dto )。因?yàn)樵趮?兒的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，骨骼和肌肉具有可塑性，并能夠使嬰兒對(duì)作用于它們的 機(jī)械力作出反應(yīng)，所以如果咀嚼得越少，頜受到的壓力和張力就越小，進(jìn)而 影響到它的發(fā)育，從而導(dǎo)致“錯(cuò)位咬合”的出現(xiàn)。其實(shí)，我們的頜骨更適合 吃粗糙的食物，但現(xiàn)在我們不得不花錢(qián)去矯正牙齒。
發(fā)育可塑性
“可塑性”是生物學(xué)中的一個(gè)術(shù)語(yǔ)，用來(lái)說(shuō)明外貌和結(jié)構(gòu)上的靈活性。某些身體組織的可塑性貫穿生命始終。例如，人的一生中，很多肌肉的大小都能發(fā)生變化，這取決于肌肉鍛煉的程度。肌肉的這種可塑性要?dú)w功于肌肉纖維。 但身體的其他部位只有在發(fā)育的關(guān)鍵階段才能得到改變。例如，心臟中肌肉纖維的數(shù)量早在胚胎發(fā)育時(shí)期就已確定，不會(huì)再改變。生命早期出現(xiàn)的塑性 過(guò)程只存在于某些關(guān)鍵期，這就是我們所說(shuō)的“發(fā)育可塑性”。
發(fā)育可塑性是生物體發(fā)育過(guò)程中，通過(guò)調(diào)整性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境的一種重要 機(jī)制（尤其當(dāng)環(huán)境變化要持續(xù)很久時(shí)）。在某種程度上，發(fā)育可塑性通過(guò)部 分地使用表觀遺傳手段，使生物體結(jié)構(gòu)以不同的方式發(fā)育，并調(diào)整基因表達(dá)， 以適應(yīng)生物體在發(fā)育過(guò)程中感知到的環(huán)境。因此，同一物種中的個(gè)體表型特 征不盡相同，盡管它們?cè)诨蛏贤耆嗤＿@就是非遺傳多型性(polyphemsm )。 這在毘蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中極為常見(jiàn)，如蜜蜂。關(guān)于蜜蜂的研究有很多，因此在這 里我們有必要展開(kāi)進(jìn)一步的探討。
蜜蜂有著非常嚴(yán)格的社會(huì)結(jié)構(gòu)，蜂群中的成員都有各自的任務(wù)。工蜂 和蜂后均分化于基因型相同的雌蜂。但是某一個(gè)個(gè)體要發(fā)育成哪種成年蜂 取決于它們?cè)谟紫x(chóng)時(shí)期是如何被喂養(yǎng)大的。如果把由保育工蜂的特殊腺體 制造出的、有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的蜂王漿喂給幼蜂，那么它成熟后就會(huì)成為一只蜂 后。蜂后能夠生育，但是它的口器發(fā)育并不完全，相對(duì)來(lái)說(shuō)它的腦也較小。 它也有大的毒液腺體，可向敵人（確實(shí)不是友好的個(gè)體）噴射毒液。蜂后 既不干活，也不覓食。相比之下，如果把高蛋白的“蟲(chóng)食品”及某些花蜜 和蜂蜜喂給幼蜂，那么它成熟后就會(huì)成為一只工蜂。工蜂幼蟲(chóng)能感知到由 蜂后發(fā)出的不同強(qiáng)度的化學(xué)信號(hào)（信息素）。工蜂的后腿上有像籃子一樣的 結(jié)構(gòu)（用來(lái)采集花粉）。它的鉤形毒刺用來(lái)抵御捕食者和保衛(wèi)蜂群。工蜂還
有適合覓食的口器以及較大的腦部（蜂后的腦則較小）。但是，它們通常不 能生育。工蜂能夠飛很遠(yuǎn)的距離（據(jù)估計(jì)大約有5萬(wàn)英里），采集150多萬(wàn) 朵花，才能夠釀出一罐我們?cè)谠绮妥郎鲜秤玫姆涿?。它們能記住花的具體 方位和其他的明顯標(biāo)志。當(dāng)返回蜂群時(shí)，它們就會(huì)跳復(fù)雜的舞步，向其他 工蜂發(fā)出信號(hào)，告知它們所去過(guò)的地方和發(fā)現(xiàn)的東西。這些是蜂群中不同 類(lèi)型的成年雌性蜜蜂——工蜂和蜂后之間存在著的顯著差異。這種差異是 由于同樣的雌性表型接觸到不同種類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)和信息素所致。這些都是蜜蜂 在它們所處的環(huán)境中生存所需的必要因素。因?yàn)檫@些差異，使得蜜蜂在發(fā) 育過(guò)程中能夠適應(yīng)新情況，并能改善蜂后和工蜂的數(shù)量，以應(yīng)對(duì)年復(fù)一年 的環(huán)境變化。
另一些物種的發(fā)育可塑性可能沒(méi)那么顯著。但盡管如此，發(fā)育可塑性仍能調(diào)節(jié)表型，使其與生物所處的環(huán)境相匹配。與許多其他的兩棲動(dòng)物不同， 鋤足蟾生活在炎熱、干燥的地區(qū)。它們?cè)跁簳r(shí)形成的池塘里繁殖，用它們所 特有的后腳挖地洞。這樣就能夠使它們?cè)谘谉岬奶鞖庵写婊钕聛?lái)，働足膽也 因此而得名。在美國(guó)的亞利桑那州奇瓦瓦（Onhuahuan)沙漠中，同樣的池 塘里生活著兩種鋤足蟾。每種鋤足蟾從受精卵到蝌蚪的進(jìn)化方式取決于它們 獲得的營(yíng)養(yǎng)量和營(yíng)養(yǎng)種類(lèi)，同樣也取決于另一種鋤足蟾蝌蚪當(dāng)前的數(shù)量。隨 著蝌蚪的長(zhǎng)大，它們的口器分化為適合食肉或雜食（有的蝌蚪吃蝌蚪，有的 蝌蚪吃池塘里的殘?jiān)?。對(duì)其中的一種鋤足蟾而言，尤其是在種群數(shù)量大的壓 力下，食肉蝌蚪（或變體）生存的概率要大于食殘?jiān)尿蝌?。另一種鋤足蟾 的情況則正好相反。這使得它們都有一種非常有效的生存策略。如果食物少了， 蝌蚪的數(shù)量又很多，那么這就是告訴它們要改變發(fā)育的信號(hào)。結(jié)果是在一種 鋤足蟾中，食肉蝌蚪的數(shù)量增長(zhǎng)，食殘?jiān)尿蝌綌?shù)量減少。反之則食殘?jiān)?蚪的數(shù)量增長(zhǎng)，食肉的蝌蚪數(shù)量減少。就像兒歌中說(shuō)到的杰克?斯伯愛(ài)特(Jack Spratt)和他的妻子，他只吃瘦肉，他的妻子只吃肥肉，兩種鋤足蟾形成了不 同的策略以保證它們的蝌蚪得到食物。
同樣有趣的是，因?yàn)樵隍蝌诫A段環(huán)境對(duì)于發(fā)育的影響并沒(méi)有中止，當(dāng)池塘達(dá)到最佳條件，蝌蚪變成蟾蜍之前它們會(huì)發(fā)育得足夠大，同時(shí)長(zhǎng)出四肢和肺，而尾巴和腮則退化了。如果池塘中的食物供給不足（更糟糕的是 池塘開(kāi)始干涸），蝌蚪就必須盡早變成蟾蜍否則就會(huì)死去。在這種狀況下， 盡早變形是最好的適應(yīng)策略，但是這通常需要付出代價(jià)。不確定的變形意 味著離開(kāi)池塘的蟾蜍會(huì)更小。與其他池塘的大的蟾蜍相比，它們?cè)跔?zhēng)奪食 物和配偶權(quán)方面的競(jìng)爭(zhēng)力就較弱。因?yàn)殚L(zhǎng)得小，它們也更容易被鳥(niǎo)和蛇捕 食。在發(fā)育到蝌蚪這一階段中成功地戰(zhàn)勝了惡劣的環(huán)境而生存下來(lái)的蝌蚪， 現(xiàn)在作為成年蟾蜍需要面對(duì)的是更加艱苦的生活。這個(gè)例子要告訴我們的 是，蟾蜍沒(méi)有像蜜蜂一樣改變身體的基本結(jié)構(gòu)，而是在發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境 的信號(hào)作出了反應(yīng)，這對(duì)它們的一生產(chǎn)生了影響。為了繼續(xù)生存而付出的 體形減小的代價(jià)影響著它們的生存和繁殖能力。這種妥協(xié)是生物對(duì)環(huán)境信 號(hào)作出發(fā)育反應(yīng)的一個(gè)共同特點(diǎn)。這是發(fā)育可塑性的一個(gè)例子。在人類(lèi)中 也有同樣的情況。
因此，盡管所有生物的發(fā)育過(guò)程都與基因有著密切的聯(lián)系，但生物的性狀和生存策略并非完全取決于基因，而是生物體在發(fā)育過(guò)程中基因與環(huán)境的 相互作用的結(jié)果。這些相互作用出現(xiàn)在生命早期，并影響著整個(gè)生物體在隨 后的生命進(jìn)程中如何應(yīng)對(duì)環(huán)境。這些觀點(diǎn)對(duì)于當(dāng)下生命歷史理論和發(fā)生生物學(xué)的革命至關(guān)重要。早期環(huán)境的影響（即便是非常小的影會(huì)在后來(lái)被放大, 這一點(diǎn)不足為奇。如果環(huán)境變化出現(xiàn)在胚胎時(shí)期，會(huì)對(duì)妊娠的結(jié)果以及生物 體的余生都產(chǎn)生重要的影響，那么上面所說(shuō)的也就尤為正確了。
自然選擇到底選擇了什么？
選擇的過(guò)程不僅包括完善的身體構(gòu)造，還包括適應(yīng)能力以及在發(fā)育過(guò)程 中應(yīng)對(duì)環(huán)境變化所展示出的靈活性或可塑性的能力。假如生物所處的環(huán)境是穩(wěn)定的或以一種可以預(yù)見(jiàn)的方式變化（如季節(jié)變化），這些過(guò)程會(huì)試圖使種群 中的個(gè)體表型與環(huán)境達(dá)到良好匹配。因此，我們看到自然界中所有環(huán)境與那些棲息在這些環(huán)境中的生物體表型都匹配得很好。鳥(niǎo)類(lèi)的曝是為它們進(jìn)食而 設(shè)計(jì)的最佳工具；釀鷸有一個(gè)長(zhǎng)而尖的喙，很適合在沙子中深挖；兀鷹（禿鷲） 長(zhǎng)著鈍而堅(jiān)的喙，很適合撕裂動(dòng)物的尸體。加拉帕哥斯群島有各種著名的 雀科鳴禽物種和亞種。它們的喙形狀各異，能夠取食不同種類(lèi)的堅(jiān)果和種子。 為了使取食更加容易或免受捕食者的襲擊，其他生物體也已經(jīng)進(jìn)化了某些性狀。例如，北極熊的白色皮毛使海豹很難看到它在向它們靠近；竹節(jié)蟲(chóng)的外 表看起來(lái)像樹(shù)枝，饑餓的鳥(niǎo)也很難發(fā)現(xiàn)它。
目前，我們對(duì)舒瑪豪森和瓦丁頓提出的基本問(wèn)題還沒(méi)有考慮周全，同時(shí)我們（遺憾地說(shuō)，甚至包括生物學(xué)家們）也忽略了選擇明確的表型特征（以適應(yīng)環(huán)境）和選擇適應(yīng)環(huán)境挑戰(zhàn)的能力（進(jìn)而導(dǎo)致表型的變化）之間存在的巨大差異。讓我們?cè)倏匆粋€(gè)例子，對(duì)這個(gè)問(wèn)題作出進(jìn)一步的解釋。澳大利亞的兔子都來(lái)自同一品系。為了給早期來(lái)自不列顛的定居者提供食物，18世紀(jì)晚期，這種兔子被引入到澳大利亞?，F(xiàn)在它們遍布整個(gè)澳大利亞，成為令人 討厭的有害動(dòng)物。澳大利亞北部的兔子比南部的耳朵更長(zhǎng)。從適應(yīng)性上來(lái)講， 這是合乎邏輯的，因?yàn)槎涫峭米由岬闹饕椒?，長(zhǎng)耳朵的兔子更適應(yīng)較熱的氣候。但是當(dāng)帶有長(zhǎng)耳朵基因的兔子遷徙到北方，它們能否在那里生活 得更好呢？難道不是這種對(duì)特性（給它們更大的適切性）的選擇使得任何遷 徙到北方的短耳兔走向滅亡的嗎？還是說(shuō)因?yàn)橐M(jìn)的兔子的基因大多不能夠 使它們?cè)诎l(fā)育可塑性的過(guò)程中具有適應(yīng)能力，而導(dǎo)致出生在更溫暖的北方地區(qū)的兔子耳朵較長(zhǎng)，出生在較寒冷的南方地區(qū)的兔子耳朵較短呢？盾鱗棘背 蛇明確地為誘發(fā)表型差異的第二種形式提供了詳盡例證，但是至于澳大利亞 的兔子我們就不清楚了。在某種情況下，自然選擇能在很短的時(shí)間內(nèi)起作用， 但是我們?nèi)圆皇智宄氖牵x擇的內(nèi)容到底是固定的性狀還是為適應(yīng)環(huán)境 而改變這種性狀的能力。為弄清這個(gè)問(wèn)題，我們需要把長(zhǎng)耳兔帶到南方去， 把短耳兔帶到北方?？纯炊潭煤蟠亩溟L(zhǎng)度是否在短期或是幾代后發(fā)生 了變化，動(dòng)物的后代出生時(shí)耳朵長(zhǎng)度是否有所不同，或者能夠根據(jù)生存環(huán)境 發(fā)生變化。
特化物種和泛化物種（Specialist and generalist)
上面我們討論過(guò)的例子顯示了進(jìn)化的力量，它能夠使生物體與它們所處 的環(huán)境相匹配。但是這些例子也突出了生物多樣性的另一個(gè)特點(diǎn)。一種生物 越適應(yīng)環(huán)境，它的生活越受環(huán)境的限制。它們離開(kāi)那個(gè)環(huán)境也許就不會(huì)生 活得很好，因?yàn)樗荒苓m應(yīng)其他的生活環(huán)境。蟒蛇沒(méi)有使它能夠適應(yīng)苔原 生活的表型，寒賊鷗也不能在亞馬遜河流域存活。許多生物進(jìn)化的結(jié)果就 是只能適應(yīng)特殊的小生境。大熊貓只能在范圍狹小的小生境中生存?^即 海拔1 200—3 300米之間的針葉林，那里有它們賴(lài)以生存但又十分稀少的 竹子。我們只能推測(cè)使熊貓?zhí)幱谶@樣一種境地的選擇過(guò)程，但這一過(guò)程無(wú)疑使它們的生存面臨很大的威脅，因?yàn)橹褡幼兊迷絹?lái)越稀少。與熊貓的情況相 似的還有考拉，它們只生活在澳大利亞生長(zhǎng)著藍(lán)色桉樹(shù)的地區(qū)。許多昆蟲(chóng)和 無(wú)脊椎動(dòng)物所能適應(yīng)的環(huán)境范圍在地域上來(lái)說(shuō)也是很小的。這些就是特化物種的例子，對(duì)它們而言，環(huán)境與生物體是如此的匹配以至于它能繁榮發(fā)展的 環(huán)境范圍非常的小。
我們可以這樣來(lái)考慮這個(gè)問(wèn)題：這些特化種在非常狹小的舒適區(qū)內(nèi)生活 (也就是說(shuō)它能很好地調(diào)節(jié)以適應(yīng)這一環(huán)境范圍內(nèi)的變化），生物的生理?xiàng)l件以及發(fā)生在這一環(huán)境中的彷徨變異（指在生物群體中某種性狀的細(xì)小的、但 是在數(shù)量上連續(xù)的變異）的程度和性質(zhì)限定了這一舒適區(qū)域的范圍。因此， 舒適區(qū)域的最佳部分不僅是由環(huán)境，還是由物種的適應(yīng)能力所決定的。物種當(dāng)然能夠應(yīng)對(duì)環(huán)境中的細(xì)微變化，但是不可預(yù)見(jiàn)的巨變也許就是災(zāi)難性的。
但是有些生物能設(shè)法在較大范圍的環(huán)境內(nèi)存活。通常，我們會(huì)想到害蟲(chóng)。 我們認(rèn)為戶(hù)外才是這些害蟲(chóng)生存的自然環(huán)境，但是顯然它們更愿意與人類(lèi)為 伍，蟑螂、家鼠和田鼠都是我們熟悉的例子。無(wú)論在哪里，它們都是禍害。 甚至狡猾的狐貍，在鄉(xiāng)村過(guò)得很愜意。但是即使在許多大城市中，它們?cè)谝?間從垃圾箱里覓食，仍然生存得很好。顯然，所有物種中最泛化的當(dāng)屬“智人” (Homo sapiens )G人類(lèi)的祖先設(shè)法以某種方式在安第斯山脈、死海附近、雨林 和沙漠中生活。嬰兒可能會(huì)出生在南極半島、美國(guó)紐約的摩天大廈或是蒙古 的圓頂帳篷——你能想出差別更大的環(huán)境嗎？無(wú)論在哪里，對(duì)于嬰兒和他的 母親而言，早已適應(yīng)了。
目前為止，我們并沒(méi)有闡明“環(huán)境” 一詞所包含的所有內(nèi)容。環(huán)境不僅 包括明顯的自然環(huán)境（潮濕、干燥、炎熱、寒冷、高緯度或低緯度、山地、 平原等等），還包括更加廣義的社會(huì)環(huán)境——可獲得的食物種類(lèi)、捕食者的類(lèi) 型和數(shù)量、與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)、種群密度、社會(huì)結(jié)構(gòu)以及尋找配偶的能力、 寄生蟲(chóng)帶來(lái)的負(fù)擔(dān)等等。所有這些因素以及其他許多環(huán)境因素都影響著生物 的生長(zhǎng)發(fā)育、健康狀況和繁殖能力。
就像環(huán)境會(huì)變化一樣，生物體調(diào)節(jié)并應(yīng)對(duì)這種環(huán)境的彷徨變異的能力也在發(fā)生著改變。有時(shí)，周?chē)沫h(huán)境變化會(huì)超出了這一物種的適應(yīng)能力。但是令人驚訝的是，另一個(gè)物種也許能很好地適應(yīng)這樣的極端情況。泛化物種（如 人類(lèi)）有適應(yīng)或應(yīng)對(duì)各種環(huán)境的能力，但是它們并不像特化物種那樣，具備能在一個(gè)特殊的環(huán)境中生存的那些典型特征。對(duì)這兩個(gè)詞——在一種環(huán)境中 “繁榮發(fā)展”（thriving)、“生存”（surviving)或成功應(yīng)對(duì)加以區(qū)分是很重要的。 某種程度的妥協(xié)會(huì)影響我們的健康和繁殖性能。但一旦我們遠(yuǎn)離舒適區(qū)域的 中心，就要作出某種妥協(xié)或是取舍。我們離舒適區(qū)域的中心越遠(yuǎn)，生理和應(yīng) 對(duì)環(huán)境導(dǎo)致的行為方面的改變就越大，直到發(fā)生質(zhì)變。熊貓可以在英國(guó)倫敦的動(dòng)物園里生活，但是卻不如在中國(guó)的竹林中生活得那么好。讓動(dòng)物飼養(yǎng)員沮喪的是，這樣的環(huán)境不利于大熊貓的繁殖（很可能對(duì)熊貓來(lái)說(shuō)也是這樣）。 北極熊能在溫帶存活，但是也不能繁衍。有的作家當(dāng)然能在喜馬拉雅山4 200 多米的高處工作,但是這種工作環(huán)境不能說(shuō)是令人愉悅的。即使是夏爾巴人(喜 馬拉雅山區(qū)尼泊爾一個(gè)部族的成員）通常也不在海拔這么高的地方生活。在 海拔超過(guò)4 200米的珠穆朗瑪峰的山坡上，登山者早已氣喘吁吁，筋疲力盡， 抬頭卻看到衰羽鶴從他們的頭頂優(yōu)雅的飛過(guò)。它們是如何做到的呢？衰羽鶴適應(yīng)它們所處的特殊環(huán)境。它們?cè)谶M(jìn)化過(guò)程中擁有了高效率的肺、適合飛行 的肌肉以及使血液中能攜帶充足氧氣的機(jī)制，這些都使得它們能夠適應(yīng)高海 拔的環(huán)境。美國(guó)西南部的沙漠地區(qū)是更格蘆小鼠（kangaroo mt )的故鄉(xiāng)，這 種嚙齒動(dòng)物以種子為食，善于用后腿跳躍，好似袋鼠一般，但實(shí)際上并非有 袋目動(dòng)物。更格蘆小鼠非常適應(yīng)在沒(méi)有水的狀況下生活，它甚至根本不需要水。 正常的碳水化合物代謝就能產(chǎn)生二氧化碳和水，因此，更格蘆小鼠能依靠自 身新陳代謝產(chǎn)生的水生存（假如食物充足的話(huà)）。但人類(lèi)不能在沙漠中生存， 除非他們有足夠的水源。因此，當(dāng)我們能夠成功地應(yīng)對(duì)許多環(huán)境時(shí)，我們不 能與某些非常特別的極端小生境相匹配。而其他一些特化物種則能在這種小生塩中緊盛。
適 應(yīng)
就像其他物種一樣，對(duì)于人類(lèi)來(lái)說(shuō)，成功的生活同樣意味著與環(huán)境的完 美匹配，即生活在舒適區(qū)域。通常，人類(lèi)通過(guò)改善自然環(huán)境來(lái)適應(yīng)。但是， 并非只有人類(lèi)才會(huì)這樣做。白蟻的護(hù)堤是經(jīng)過(guò)精心設(shè)計(jì)的，無(wú)論堤外的溫度 變化多大，堤內(nèi)的溫度都是可以控制的。白蟻是空氣調(diào)節(jié)裝置方面的卓越工程師。水獺的巢穴也能很好的與外界隔離。這樣，冬天巢穴里很溫曖，還能 抵御捕食者。但是，這意味著人類(lèi)也能像這些物種一樣很好的適應(yīng)他們的生存環(huán)境嗎？
為了回答這個(gè)問(wèn)題，我們需要明確“適應(yīng)” 一詞的含義。進(jìn)化生物學(xué)家對(duì)這個(gè)詞的使用很?chē)?yán)格。他們所說(shuō)的“適應(yīng)”是指選擇后的結(jié)果，這個(gè)結(jié)果使生物體的構(gòu)造與它所在的環(huán)境相匹配。而心理學(xué)家也使用“適應(yīng)”這個(gè)詞， 指非常短期的適應(yīng)反應(yīng)，例如我們體內(nèi)環(huán)境的控制過(guò)程（術(shù)語(yǔ)叫體內(nèi)平衡。 我們通過(guò)出汗來(lái)使體內(nèi)的熱量散發(fā)出去，身體脫水時(shí)，排尿會(huì)相應(yīng)減少并會(huì) 感到口渴等等。當(dāng)把這兩種“適應(yīng)”放到一起考慮時(shí)，適應(yīng)就是指歷經(jīng)數(shù)代 進(jìn)化過(guò)程選擇的結(jié)果。其中包括選擇生命歷史策略的遺傳定子、成熟的表型、 適應(yīng)和保持體內(nèi)平衡的能力以及發(fā)育可塑性的過(guò)程。這些因素都旨在以提高生物體與其所處環(huán)境的匹配程度。
絕大多數(shù)環(huán)境的變化都是無(wú)法預(yù)知的，或者在短期內(nèi)超出了生物進(jìn)化所能應(yīng)付的范圍。此時(shí)，生物體必須盡其所能應(yīng)對(duì)變化，生物體具有的生理和 心理機(jī)能可以幫助其最大限度的適應(yīng)環(huán)境。因此生物體是否能夠成功的生存 下來(lái)，或多或少取決于環(huán)境的改變程度和它的適應(yīng)能力。也許有時(shí)它不得不 遷徙到與它更能匹配的環(huán)境中去。要弄明白人類(lèi)對(duì)他們所處的環(huán)境的適應(yīng)能 力如何，我們需要逐一考慮這些策略。
在舒適區(qū)之外
人類(lèi)擁有改善其自身行為和他們所處的環(huán)境的超凡能力，因而可以應(yīng)對(duì)各種各樣的環(huán)境。但是當(dāng)我們離舒適區(qū)的中心越來(lái)越遠(yuǎn)時(shí)，潛在的損失就會(huì) 增加。如果我們?cè)诎l(fā)生滑雪事故后迷失深山中，又不能添加衣服，為了保曖 我們就要一直活動(dòng)。這就意味著我們要比保持不動(dòng)時(shí)消耗更多的能量，更早的需要食物和水的補(bǔ)給。還有，可以挖一個(gè)雪洞躲避?chē)?yán)寒。在晚上，這可能是最安全的辦法，但是這意味著我們暫時(shí)無(wú)法回到安全的地方，救援人員或 許也看不到我們。在這種狀況下，很難計(jì)算出采取特殊的應(yīng)對(duì)策略所帶來(lái)的 損失，而作出錯(cuò)誤的選擇也許會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的后果。
有時(shí)，我們不能完全適應(yīng)，而這也會(huì)帶來(lái)一些損失。甲狀腺腫是夏爾巴人為將甲狀腺激素控制在正常水平而付出的代價(jià)。某些情況下，甲狀腺腫給 個(gè)體帶來(lái)了相對(duì)來(lái)說(shuō)較小的損失——只是脖子變大，而有時(shí)又會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的 后果一甲狀腺激素水平過(guò)低和呆小病。我們的研究解釋了為什么有些夏爾 巴人不會(huì)受到甲狀腺素不足的影響。甲狀腺素（主要的甲狀腺激素）由1個(gè) 氨基酸和4個(gè)碘原子組成，即四碘甲狀腺原氨酸（T4)，T4是甲狀腺素在血 液中循環(huán)的主要形式。但甲狀腺激素的生物活性形式只含有3個(gè)碘原子，由 四碘甲狀腺原氨酸在周?chē)M織中脫去一個(gè)碘原子而生成。但是我們發(fā)現(xiàn)在夏 爾巴人體內(nèi)，腫大的甲狀腺分泌更多的三碘甲狀腺原氨酸而非四碘甲狀腺原 氨酸。這意味著在碘攝入量固定的情況下，腺體能夠分泌出更多具生物活性 的三碘甲狀腺原氨酸，并直接將其分泌到血液中去。對(duì)于某些個(gè)體來(lái)說(shuō)，這 樣足以阻止甲狀腺功能減退給身體帶來(lái)的不良影響。這是身體內(nèi)部盡力適應(yīng) 飲食中的碘缺乏的形式。
當(dāng)人類(lèi)從他們生活的祖籍地非洲熱帶草原逐漸向北遷居時(shí)，新的居住地的日照量較少，氣候也更加寒冷。在狩獵以及后來(lái)的簡(jiǎn)單農(nóng)作物的耕種、家畜的飼養(yǎng)方面，這個(gè)新的居住地，甚至是更往北的地區(qū)，要好于他們?cè)瓉?lái)居住的地方。但這個(gè)環(huán)境也對(duì)他們提出了新的挑戰(zhàn)。例如，日照時(shí)間減少（尤 其是在冬天的那幾個(gè)月里），皮膚中由于陽(yáng)光照射而產(chǎn)生的維生素D也隨之減 少，陽(yáng)光能夠把我們從食物中攝取的一種前體分子轉(zhuǎn)化成活性維生素D。維 生素D對(duì)于許多身體機(jī)能至關(guān)重要，尤其是在發(fā)育過(guò)程中骨骼的形成和鈣的 沉積。維生素D含量長(zhǎng)期低下的人易患佝僂病，并伴隨骨骼畸形。缺乏維生 素D的中年人更易患骨質(zhì)疏松癥，甚至發(fā)生小意外也會(huì)骨折。因?yàn)樵诜侵奕?年的日照都很充足，這樣的情況在那里并不是問(wèn)題。黑色素可以保護(hù)我們免受陽(yáng)光的有害影響，因此非洲人的袓先已經(jīng)進(jìn)化形成了黑色的皮膚。在向北遷居的過(guò)程中，我們皮膚顏色逐漸變淺，因?yàn)橐^(guò)濾出少量的太陽(yáng)光線，使 維生素D達(dá)到最佳水平。為此，人類(lèi)也付出了代價(jià)，皮膚顏色淺的人得皮膚癌的風(fēng)險(xiǎn)更大，甚至在歐洲的夏天，如果長(zhǎng)時(shí)間暴露在陽(yáng)光下，也會(huì)導(dǎo)致皮 膚癌。在這里我們不需要更深入地探討這個(gè)問(wèn)題。但是以上所述說(shuō)明，同許 多其他動(dòng)物一樣，為了獲得某種生存優(yōu)勢(shì)（如降低患皮膚癌的風(fēng)險(xiǎn)），人類(lèi)有時(shí)也不得不放棄某些東西（例如，選擇在一個(gè)更加寒冷的氣候中生活）。這種妥協(xié)為我們理解人類(lèi)老齡化問(wèn)題提供了重要的方法。此后，我們?nèi)詴?huì)回到這 個(gè)問(wèn)題上來(lái)。
遷徙還是改變環(huán)境？
如果環(huán)境變化使生物體離開(kāi)了它們的舒適區(qū)，應(yīng)對(duì)的方法之一就是改變環(huán)境。其中最顯著的當(dāng)屬“遷徙”。說(shuō)到“遷居”，我們通常會(huì)想到鳥(niǎo)類(lèi)的遷徙。 在隨而來(lái)的夏季，寒燕鷗一年要在南極、北極之間飛越3.5萬(wàn)千米。而哺乳 動(dòng)物也遷徙。駝背鯨從南印度洋遷徙到南極，在那里度過(guò)夏天，并捕食一種 甲殼綱動(dòng)物——南極磷蝦。冬天它們向北游2 400千米，去交配或產(chǎn)仔。但是， 有時(shí)物種所處環(huán)境的變化更細(xì)微、更緩慢。在美國(guó)新墨西哥州，因?yàn)闅夂蜃?化，適宜西黃松生長(zhǎng)的地理范圍在發(fā)生著改變，這又影響著昆蟲(chóng)和鳥(niǎo)類(lèi)的分布。 對(duì)這些生態(tài)變化的研究是我們了解全球氣候變化的主要手段。例如，有人認(rèn) 為不斷上升的海水溫度改變了浮游生物生存的環(huán)境，所以以這種浮游生物為 食的姥鳘(basking shark )就會(huì)向北移動(dòng)它的棲息地。
人類(lèi)是出色的遷徙者。人類(lèi)遷徙的主要原因是環(huán)境的變化，如擁擠和有限的食物供應(yīng)被視為導(dǎo)致波利尼西亞人大遷徙的主要原因。冰河世紀(jì)末期，. 不斷變化著的冰川使得6萬(wàn)年前一3萬(wàn)年前的智人（現(xiàn)代人的學(xué)名）和尼安得 特爾人（舊石器時(shí)代的直立人）遷徙到歐洲各地。現(xiàn)代游牧部落的人（例如 西撒哈拉和中撒哈拉的柏柏爾人）甚至也不斷遷徙到能夠?yàn)榧倚筇峁┦澄锏?地方，這樣他們才能在惡劣的環(huán)境中生存。
但是對(duì)于人類(lèi)來(lái)說(shuō)，適應(yīng)環(huán)境的策略不只是遷徙。當(dāng)我們不遷徙就能改變 環(huán)境的時(shí)候，為什么還要到一個(gè)不同的地方去呢？火、衣房屋以及狩獵工 具的發(fā)展都是原始人在技術(shù)上的進(jìn)步。這些因素使他們能在更大范圍的環(huán)境內(nèi) 生存并且蓬勃發(fā)展。沒(méi)有這些技術(shù)上的進(jìn)步，因紐特人就不能在北極地區(qū)生活。 同樣，其他物種也能在某種程度上改變并創(chuàng)建它們自己的生存環(huán)境。蜜蜂和白 蟻在它們創(chuàng)建的巢穴中生存、繁育后代。有些白蟻甚至已經(jīng)發(fā)展了一種原始的 農(nóng)業(yè)形式。它們中的蚜蟲(chóng)能夠產(chǎn)生乳液，以此作為內(nèi)部的食物供給。這些從身 體結(jié)構(gòu)到行為活動(dòng)的適應(yīng)使世界上不同的物種能夠占據(jù)不同的小生境。
人類(lèi)之所以是一種成功的泛化物種，在很大程度上是由于我們?cè)诩夹g(shù)創(chuàng)新方面的本領(lǐng)。這使我們即便是在迥然不同的、不斷變化的環(huán)境中也能建造 房屋并獲得食物。盡管在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)，尤其是在過(guò)去的幾百年里，由 于殖民地過(guò)度地耕種，西非的荒漠草原已經(jīng)從熱帶草原變成半沙漠地帶，但人類(lèi)一直生活在那里。人類(lèi)控制環(huán)境的另一種形式是社會(huì)結(jié)構(gòu)的變遷。由于 發(fā)展農(nóng)業(yè)需要在殖民地定居、發(fā)展專(zhuān)業(yè)技能以及與其他公社發(fā)展貿(mào)易，當(dāng)農(nóng) 業(yè)被引進(jìn)時(shí)，人類(lèi)社會(huì)結(jié)構(gòu)就發(fā)生了巨大的改變。
因此，為了能在更大的環(huán)境范圍內(nèi)生活，人類(lèi)已經(jīng)改變了他們的社會(huì)結(jié)構(gòu)以及生活的其他方面。但是他們?yōu)檫@種創(chuàng)新能力付出過(guò)代價(jià)嗎？最初的答 案也許是這樣代價(jià)不大，因?yàn)槿祟?lèi)不只是要在所處的環(huán)境中維持生存，他 們所做的一切遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)于此。在許多這樣的環(huán)境中，他們已經(jīng)發(fā)展得很好。 我們畢竟是一種已經(jīng)取得巨大成功的物種。但也許代價(jià)——即對(duì)于適應(yīng)的報(bào) 復(fù)也許是隱蔽的 這是本書(shū)第—部分的主題。
差強(qiáng)人意的匹配也許意味著這完全超出了個(gè)體在這種環(huán)境中的生存能力。 如果它不能在這個(gè)環(huán)境中立足，不能移居到一個(gè)更加有利的環(huán)境，并且如果同物種中的其他成員也要面對(duì)同樣問(wèn)題，那么未來(lái)就很黯淡——它們將面臨 滅絕。化石資料對(duì)于維多利亞時(shí)期的地質(zhì)學(xué)家來(lái)說(shuō)是很大的鼓舞。達(dá)爾文（借 助自然選擇的）物種起源學(xué)說(shuō)的形成也離不開(kāi)化石資料的幫助。化石中包含 了大量與物種滅絕相關(guān)的信息。說(shuō)到物種滅絕，最著名的例子當(dāng)數(shù)白堊紀(jì)終 期（大約6 500萬(wàn)年前）恐龍的神秘消失。雖然我們并不清楚恐龍滅絕的真正 原因，但是小行星與地球的撞擊可能是最能令人信服的解釋。達(dá)爾文和與他 同時(shí)代的人認(rèn)為（他們的這種觀點(diǎn)源于偉大的地質(zhì)學(xué)家萊爾（Lydl)的地質(zhì) 漸進(jìn)論），冰川消融和地殼隆起逐漸導(dǎo)致了地表產(chǎn)生劇變，進(jìn)而導(dǎo)致恐龍滅絕。 達(dá)爾文甚至寫(xiě)了一本關(guān)于珊瑚礁的起源的書(shū)。他意識(shí)到地表的變化能將物種隔離開(kāi)來(lái)，使它們生存在不同的環(huán)境中，這樣自然選擇就可以在不同的種群 中發(fā)揮不同的作用，并最終導(dǎo)致物種分化，新的物種才可以不斷地產(chǎn)生。
任何滅絕物種的例子，即使是小規(guī)模的（例如一個(gè)小無(wú)脊椎動(dòng)物物種的消失），都可以看做它所處的環(huán)境對(duì)它的要求超過(guò)了那個(gè)物種的適應(yīng)能力。有 時(shí)環(huán)境變化也許很小，也許對(duì)于這種生物來(lái)說(shuō)只是一系列的“倒霉事件”，例 如它的天敵繁殖旺盛、競(jìng)爭(zhēng)者控制了食物源、植物長(zhǎng)勢(shì)不好、食物不足、溫 度小幅下降等等。這些變化對(duì)某一物種的影響不亞于尤卡坦半島上小行星撞 擊對(duì)恐龍的影響，這次撞擊在很短的時(shí)間內(nèi)改變了地球上很多地區(qū)的面貌。
那些研究化石和其他資料的人也已經(jīng)詳盡的研究了進(jìn)化進(jìn)行的速度和時(shí)機(jī)的選擇，即一個(gè)物種的消失和另一個(gè)物種的出現(xiàn)。持突變論觀點(diǎn)的人同持漸變論觀點(diǎn)的人展開(kāi)了激烈的爭(zhēng)辯。前者認(rèn)為進(jìn)化是突然的、劇烈的過(guò)程， 中間是長(zhǎng)時(shí)間的平靜時(shí)期，而后者卻認(rèn)為進(jìn)化是一'個(gè)逐漸的過(guò)程。我們不是要加入到這場(chǎng)辯論中去，但是我們不得不回到化石上去尋找滅絕的例子。渡渡鳥(niǎo)是一種大型的、體態(tài)豐滿(mǎn)的、不會(huì)飛的鳥(niǎo)。它們生活在毛里求斯的很多 島嶼上。直到16世紀(jì)葡萄牙人和荷蘭人來(lái)到這個(gè)島之后，這個(gè)島才有人居住。渡渡鳥(niǎo)不害怕人類(lèi)。事實(shí)上它們對(duì)人類(lèi)很好奇。這些渡渡鳥(niǎo)很少躲避海員，最終它們被過(guò)度的獵捕以致滅絕了——海員們誤把渡渡鳥(niǎo)的好奇心當(dāng)作 愚蠢，并用葡萄牙語(yǔ)中的“愚蠢” 一詞為它們命名。其他被引進(jìn)的動(dòng)物（例 如狗）也加快了渡渡鳥(niǎo)的滅絕速度。在被發(fā)現(xiàn)僅83年后，渡渡鳥(niǎo)就滅絕了。 最近，其他物種的滅絕也多與環(huán)境影響有關(guān)（根據(jù)世界環(huán)境保護(hù)組織的保守 估計(jì)，在過(guò)去的500年中有800多個(gè)物種滅絕），即人類(lèi)在世界各個(gè)角落的出現(xiàn)。 人類(lèi)的出現(xiàn)會(huì)引起棲息地環(huán)境的顯著改變。此外，物種的滅絕也應(yīng)歸咎于我 們對(duì)資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)、對(duì)有危害性的外來(lái)物種的引進(jìn)，以及氣候的變化等等 因素。目前，生物滅絕的速度比從化石資料中估計(jì)出的“自然”滅絕速度大 約要高出1 000倍。可以說(shuō)，人類(lèi)對(duì)其他物種產(chǎn)生的影響堪比導(dǎo)致6 500萬(wàn)年 前恐龍滅絕的小行星撞擊。
物種滅絕似乎只是我們進(jìn)化歷史的一部分?，F(xiàn)在我們知道，6.5萬(wàn)年前從 非洲移居的智人，使我們與歐洲的尼安得特爾人有了接觸。尼安得特爾人也 是由直立人進(jìn)化而來(lái)的，但是他們?cè)缇鸵凭拥搅藲W洲，并在 那里繁盛。我們可以想象到這兩個(gè)種群接觸的后果，一方是在那個(gè)環(huán)境中已 經(jīng)牢固確立的尼安得特爾人，另一方是具有創(chuàng)新技能和能制造復(fù)雜工具的智人。據(jù)我們所知，這兩種原始人不會(huì)（或者不能）異種交配。同進(jìn)化歷史中 許多相似情節(jié)一樣，對(duì)食物和庇護(hù)所的爭(zhēng)奪最終導(dǎo)致了尼安得特爾人的滅絕。
很明顯，對(duì)一個(gè)物種來(lái)說(shuō)它的滅絕是生理適應(yīng)的失敗。但是，也許對(duì)一些特化物種來(lái)說(shuō)，移居到另一個(gè)環(huán)境的小生境中去不是一個(gè)很好的選擇。一 個(gè)更有利的小生境也許巳經(jīng)被能很好適應(yīng)它的物種或變體完全占領(lǐng)。特化性為特化物種帶來(lái)了內(nèi)在的危險(xiǎn)或潛在的損失，因?yàn)檫@種特化性限制了它們移 居到其他小生境的能力。在生活方式和時(shí)機(jī)的選擇中，采取一種適應(yīng)性方式， 也許會(huì)排除后來(lái)對(duì)其他方式的選擇。
我們?cè)谀睦铮?/p>
自從人類(lèi)出現(xiàn)以來(lái)，我們的環(huán)境就在許多方面發(fā)生了變化。我們只能應(yīng) 對(duì)或適應(yīng)環(huán)境嗎？如果是這樣，我們需要為此付出哪些代價(jià)？就像其他的生 物體一樣，當(dāng)我們與所處的環(huán)境不再匹配時(shí)，如果我們不想滅絕，就必須適 應(yīng)或者付出代價(jià)去應(yīng)對(duì)環(huán)境?；加屑谞钕倌[的夏爾巴婦女就是一個(gè)例子，她 們雖然能夠生育，但不幸的是新生兒經(jīng)常是呆小病患者，她們只能應(yīng)對(duì)由環(huán) 境引起的神經(jīng)方面的缺陷。非洲岡比亞的馬林克人不得不盡力去適應(yīng)那里極 端分明的雨旱兩季，一年中有幾個(gè)月非常潮濕，這會(huì)引發(fā)饑荒，而只有一段 時(shí)期適合農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。顯然，在饑餓的季節(jié)中，疾病的發(fā)病率比收獲的季節(jié)要高。 岡比亞懷孕的婦女在饑餓的季節(jié)中生的小孩體形較小，嬰兒的發(fā)病率和死亡 率更高，許多嬰兒沒(méi)有活到成年便夭折。
因此，和其他物種一樣，進(jìn)化使人類(lèi)擁有適應(yīng)某種環(huán)境的體質(zhì)，但是真實(shí)生存的環(huán)境往往與他們的舒適區(qū)相差甚遠(yuǎn)，因而付出代價(jià)是必不可免的。 在很多情況下，這種代價(jià)就是疾病。與所處環(huán)境的錯(cuò)位就是很多疾病產(chǎn)生的 主要原因。過(guò)后，我們會(huì)在本書(shū)中再次談及這個(gè)問(wèn)題。令人遺憾的是，每天 人類(lèi)都要為生理狀態(tài)與居住環(huán)境不匹配而付出代價(jià)（包括一部分人為的代價(jià)）， 無(wú)論是在發(fā)達(dá)國(guó)家還是發(fā)展中國(guó)家都是如此。
