隨著年齡的增長，我們的道德感變得越發的強烈。同時，我們開始思考 這樣的問題：我們過得是否快樂，曾經的付出是否值得，我們的生活是否成功呢？對于我們來說，“值得”或是“成功”又意味著什么？也許我們對已經 積累的財富感到滿足。也許我們該把長壽和生活的質量視為“成功一生”的 標志。也許我們還會想到自己給別人留下的深刻印象。尤其是當我們有了孩子， 我們渴望知道是否能從他們身上看到我們自己秉持的道德觀念和理想。在某 種意義上，大多數家長都將孩子的存在和孩子取得的成就當作自己“成功一生” 的有力證明。此外，對于很多年齡較大的社會成員來說，成為袒父母意味著 生活中尤為重大、喜悅的時刻從此開始了。

當生物學家評判動物和它們的“成功一生”時，會使用非常相似的概念。 生物體是否能夠成功繁殖，它們的后代是否能夠存活并繼續繁衍？這些問題對于生物學家來說至關重要。生物學家一般都用“適切性”（fitness) —詞來描述這一成功。

自然選擇（mtural selection )指在一特定環境中，選擇那些更加符合“適切性”的特點或特性。在不同環境中，不同的特性也許更加有利。羅斯瑪麗 (Rosemary )和彼得?格蘭特（Peter Grant )在對加拉帕哥斯群島鳥類的研究中觀察到，如果氣候變化引起植物發生改變，具有不鋒利的喙的鳥（而不是具有鋒利的喙的鳥）可能更有生存優勢，并被優先選擇。

進化的動力來自種群中某種性狀的變異（也就是說種群中的個體會存在差異）。這是進化生物學的基本原則。存活率及繁殖成功率體現了這種變異。 這也是為什么某些個體的后代比其他個體的后代多的原因。假如變異后的性 狀源自基因，那么那些有更多后代的個體會豐富或改善下一代在這一方面的基因池。

動物怎樣才能擁有最佳的“適切性”呢？不同的物種、同一物種中的不 同成員以及不同的性別使用的策略也不盡相同，但大多數是由存活率和繁殖成功率所決定的。為了在“交配競賽”中獲勝，動物必須活到能夠參與交配 的年齡，身體足夠健康并能夠養育后代（至少鳥類和哺乳動物是這樣)。沒有一個物種的所有后代都能活到成年。當然，一些物種的成年率很低，例如魚 和昆蟲。據估計，1萬只綠海龜中僅有1只能活到成年。只有人類、鯨類以及 其他一些大型哺乳動物的新生兒活到成年的概率高于25%。

最佳的繁殖性能（最大適切性）在一定程度上取決于個體所處的生存環境， 如食物、捕食者的數量，甚至是同物種間同性別的競爭者的數量。但是繁殖 性能也依賴于生物體自身的狀況——它能在缺少食物的情況下比其他的競爭 者存活更長的時間嗎？它能夠從巳選定的配偶身邊趕走其他的競爭者嗎？當生物體自身的狀況能夠與它所處的生存環境相匹配時，就可以達到最佳的繁殖性能。進化過程會隨著一個物種的進化逐步達到這種匹配。因為任何族群 中都存在個體間在基因和發育過程中的誘發變異，所以不是物種中的每一個個體都能達到理想的匹配狀態。隨著物種的進化，物種中的每個成員都要經歷這種匹配或適應過程，正是這個過程創造了特定物種絕大多數的性狀。我們所說的是大多數的而絕不是所有的性狀，因為某些性狀 是偶然發生的——即突變（這種突變既不是個體所具有的優點又不是它所具 有的缺點）。例如，雖然所有海貝都生活在泥里，但是一些海貝的顏色卻不同， 這很可能就是一個不確定的性狀。

而當我們考慮到能夠使交配取得成功的性狀時，我們意識到不論是對于雄性還是雌性來說，很多性狀與存活、擊退捕食者等因素無關。這些物種像我們人類一樣都是“有性繁殖”，一般都會在一定程度上對配偶作出選擇，因此配偶的選擇過程對于遺傳基因模版來說非常重要。一個個體的性狀是如何 產生的，或者說在進化過程中這些性狀是如何被選擇的？我們先暫時拋開這 個冋題不談。但必須要注意的是：并不是生物界發生的每件事物都有一個“適 應性論”的解釋——生物的有些特征只是某個適應過程的副產品，或許根本 就與適應無關。例如，這可能是由一種既無益又無害的家系突變引起的。

因此，進化過程有助于提高個體的繁殖適切性：有些進化過程與環境的特點有關，而另一些則與個體的特點有關。環境的改變會導致動物繁殖性能大打折扣，就像動物園管理員熟知的那樣，他們試圖使關在籠子里的動物產仔， 但往往不能成功。而基因也會直接影響到動物的繁殖性能。在美利奴（細毛） 羊這個例子中，有一種突變叫做“布羅拉突變”（Bomola mutation),這種突 變促使羊排出多個卵子，因而有時會產4胞胎、5胞胎甚至是6胞胎。小羊羔 出生時就很小，而母羊僅有的兩個乳頭又不能為它們提供充足的奶水，所以 沒有幾只能夠存活下來。另一方面，動物飼養者知道近親繁殖通常會降低生 育率。在這一章中，我們要進一步探討生物的性狀如何與環境匹配，如果不 匹配又會由此產生什么樣的一系列后果。從以上列舉的例子中我們可以明顯 看出：匹配的程度以及個體的命運在某種程度上取決于個體的內在原因，同 時又取決于個體所生存的環境。

基因的作用

現在我們必須給這兩個重要的術語下個定義——表型（phenotype)和基因型（genotype),因為它們始終貫穿在這本書中，并為我們提供了有用的簡略表達方式。基因型只不過是全部基因的總和，其中包括所有不同程度的突 變。某一物種中的所有個體都具有非常相似的基因型，盡管這些基因型中的 每個基因在個體間存在細微的差異。除精子和卵子只有一個副本（copy )之外， 每個細胞中的每個基因幾乎都有兩個副本。所有其他細胞的副本分別來自父 母。性染色體上的基因是另一個例外。在哺乳動物中，雄性有一個X染色體和一個Y染色體，而雌性則有兩個X染色體，沒有Y染色體。X染色體和Y 染色體上的基因通常都不同。

位于一對同源染色體相同位置上控制某一性狀的不同形態的基因叫等位基因（alleles )，因此大多數的基因都有兩個等位基因一分別來自父親和母親， 可能一樣，也可能不一樣。等位基因之間的差別是由它們DNA序列的不同而 引起的。由于維持并復制DNA是一系列復雜的生物化學過程，而這一過程又 不是十分完善，因此等位基因出現了差異。每次細胞分裂，組成基因的DNA 就會被一系列的酶所復制。酶的作用是復制、校對并修復DNA。有時，復制過程中的錯誤沒有被修復，一旦出現在卵子和精子中就會遺傳給下一代。這 些錯誤被稱為突變。有些突變沒有明顯的影響；而另一些突變對個體來說能夠產生重要的影響。有些突變是由一'個基因的DNA序列變化而引起的，如膀胱纖維化；而另一些突變是由于染色體上的DNA (甚至是一個多余的或被刪 除掉的染色體上的DNA娟_列產生重大變化，進而對許多基因產生影響。例如， 唐氏綜合征（Down’s syndrome )可由第21號染色體的多余復制引起，或由 多余的一條21號染色體附著在14號染色體上引起。大多數等位基因也有微 小的變異。即使這些變異會引起基因功能差異，也只不過是一些極其微小的 差異。這些小的變異被稱為多形性或多態現象（polymorphisms)。這與同一本字典的兩個版本相類似--本是美式英語版,一本是英式英語版。一般來說，兩個版本的單詞都一樣，只是有一些詞略微有些區別，比如這3個詞：顏色(color 和 colour )、中心(center 和 centre )、舉（plow 和 plough )。如果把與基因有關的術語運用到這些字典中，我們就可以把整本書看做基因組或染色體 組（genome),那么每一個單詞都是一個基因。我們可以說這些書是同一個物種，它們在遺傳上具有一致性，有同樣的基因；同時我們既可以使用美式英語的拼寫又可以使用英式英語的拼寫，并用它們組成可以被別人理解的句子。 盡管如此，當基因被表達時，它們能夠產生出不同的效果，并表現在生物的 體表特征上，所以同一物種內部的個體也有著不同的基因型。我們應注意到 由突變和“多形性”引起的等位基因的變異。突變會對所要表達的含義產生重大的影響，例如：jumper在美式英語中的含義是“無袖的連衣裙”，在英式 英語中則是“針織緊身套衫”。而“多形性”很少或根本不會對它產生什么影響， 例如：使用color (顏色）而不是colour (顏色）這種拼寫方式也許會激怒英 國讀者，但并不會引起含義上的混淆。

我們只有在實驗室里對個體的基因（也就是基因組）進行完全排序時才能看到基因型。與之不同的是，表型是對生物體真實外貌的描述。在常用術語中，表型一般被用來描述明顯的物理特征，如根據身高，個體可以 被描述為高或矮。表型一詞可以被用來描述任何可觀察到的特征，盡管有 時必須進行某種形式的診斷測試。我們可以從葡萄糖耐量的測試結果中發 現，一個糖尿病人與一個正常人的生物化學表型是不同的。一個患有高血 壓的人與另一個血壓正常的人的心血管表型也是不同的。概括來說，個體 在生命各個階段（從被母體孕育到現在）的表型是表型與環境反復相互作用的結果。正是由于這個原因，一個特定的基因型會形成不同的表型。在許多生物體中，發育過程中的相互作用是表型的重要決定因素，因而也對生物 的適切性和生存起到了重要的決定作用。這些過程即我們所說的“發展塑性”(developmental plasticity )。

基因并沒有對表型作出直接的、詳細的規定，而是為發育中的生物體提供了工具，以塑造它的表型特征并與自然環境相匹配。就像音樂家在不同的 場合，根據他們自己的感受、觀眾的類型等因素，以不同的方式來演奏同一 首曲子。由于環境的影響，即使具有相同基因型的生物體（如同卵雙胞胎）也可能會有完全不同的某些表型特征-通常來說，他們出生時的大小不同。

這是因為小的那一個在子宮內時沒有另一個營養吸收得好。最近的研究闡明 了由于環境上的細微差別，雙胞胎發育過程中的基因表達（gene expression ) 形式是如何逐漸產生差異的。

査爾斯?達爾文（Charles Darwin，1809—1882)和阿爾佛雷德?拉塞 爾?華萊士（ Alfred Rmsell Wallace )的非凡洞察力使我們對“生物體與它們所處的環境是如何相互影響的”這一問題的理解有了本質上的改變。回顧過去，由于他們不懂得遺傳是如何起作用的（即解釋清楚基因的本質），他們取得這 樣的成就更是斐然。他們不知道基因是DNA螺旋狀體，它對細胞器發出指令 以制造蛋白質。對蛋白質合成的基因控制是所有生物發育過程的基礎，其中 包括一個受精卵是如何神奇的發展成為一個具有100萬億個細胞的成年人的 過程。這些細胞以一種非常特別的方式被組織起來。基因由核苷酸(nudeodde) 組成（核苷酸由糖和堿基鏈接而成）。成千上萬個基因首尾相連纏繞在一個染 色體中。DNTA中僅有4種不同的核苷酸，而基因是由成千上萬個核苷酸鏈接 而成。核苷酸密碼子的轉錄系統（即所謂的基因密碼）非常復雜，它能夠決 定每個DNA序列的含義，進而也能夠決定什么時候制造哪一種蛋白質。基因 的一端并沒有參與到制造有效蛋白質的過程中，因而這一部分信息并沒有被 “譯出”——它可以對環境發出打開或關閉基因的指令。這部分基因被稱為啟 動子區（promoter region )。其他分子（通常是蛋白質本身）會與啟動子區的 DNA結合并打開或關閉基因，從而開始或停止生產蛋白質。現代生物的復雜 性大多在于：對于這些調控或預制因素的控制能影響到許多其他基因的活動。 之所以叫做“調控或預制因素”是因為他們會通過與啟動子區結合，對基因 起到約束或抑制的作用。因此，單獨一個基因表達的變化就會引起一系列復 雜的連鎖反應。

選擇是以在外貌、結構和功倉故即表型)上的變異為基礎的。在某種程度上， 外貌、結構和功能又取決于基因的變異，同時基因也決定表型。達爾文首次發現了變異的重要性。沒有變異就不可能有選擇——生命會是全有或者皆無 的。如果一座島嶼上的老鼠完全相同（也就是說它們的基因組完全相同），基因變異就不會發生。因為沒有選擇的余地，所以這一種群原本有可能的進一 步進化就不會發生。一旦感染某種疾病或當環境發生某些變化時，所有的老 鼠都難逃滅頂之災。

基因變異最重要的部分是使生物體在抵抗感染方面存在差異，因此不是物種中的每個成員都會受到流行病的侵害。設想一下：H5N1型禽流感病毒 在世界范圍內暴發，如果我們所有人的基因都完全相同，人類這一物種是否還能存活下來呢？病毒侵入時，生物體的免疫系統會進行調整并形成相應的 免疫力，但流感病毒是突變方面的專家，它使生物體免疫系統的調整功虧一簣。 H5N1型病毒變種之所以受到如此多的關注是因為人類還沒有對這種病毒的 特殊變種形成免疫力。如果病毒改變了形式，就很容易從一個人傳染到另一 個人，那么就好比種下了一粒能在世界范圍內暴發的流行病的種子。對于我們中的一些人來說，幸運的是我們應對病毒的能力存在差異，因此并不是每 個感染上病毒的人都會生病。對于人類這一物種來說，幸運的是人體的免疫力會不斷改善，以應對這種流感帶來的最壞影響，正如在人類歷史中我們曾 遇到過的其他病毒一樣。如果沒有這些，人類可能早已經滅絕。

每個基因中含有成千上萬個能顯示出變異的核苷酸，變異的核苷酸反過 來又會引起基因在表達方式上的變化，某些時候還會引起蛋白質的變化。正是由于這種歷經幾代的變異，改變了一個種群的基因池，并反映在種群中個 體的各種小突變及其頻率上。因此，種群中的某些生物個體在外表上顯示出 了很大的差異（表型）。正如達爾文所認為的那樣，人工選擇可以對這些變異起到促進作用。在動植物繁殖的過程中，喂養者為在其特點方面，例如：大小、 顏色或口味，得到與野生形式極其不同的表型，對幾代個體進行選擇。達爾 文所描述的優良的鴿子是從野生鴿子中被挑選出來并喂養，看起來與野生鴿子截然不同。同樣，達克斯獵狗與圣伯納德狗這兩個品種的狗也許都有一個 共同的祖先——彡良。但是對于沒有見過狗的人來說并不能馬上看出它們之間的這種關系。而喂養者對于與近交品系有關的能育性問題也非常熟悉。如果 基因組的組成變化程度很大，就會使得個體不能與最初的源種動物或其后代 進行雜交繁殖，但是可以在本種群內繁殖，那么我們就說新的物種誕生了。 這是物種形成的基本概念之一，這也是由達爾文首先提出的。

每個物種的隱性基因都能產生巨大的變異。這些“沉默基因”（dentgenes )引起的表型變異只有在特定的情況下才很明顯，并體現在生物發育過 程中表型的變化。基因變異的影響受許多重要過程的制約。通常在生物發育 過程中，其他基因的表達會制約基因變異的影響，這種制約確保生物出生時保持最佳的體態。其他基因表達的制約使基因變異能夠持續進行（而不是被消除），但并不總是被表達出來。這些潛伏的變異保留在基因型中，并在某些情況下被表達出來。如果環境發生了變化，不同的表型可能更加具有適應性。 例如，如果有充足的食物，非洲沙漠蝗（Schistocerca gregaria )會聚集在一個 地方，但如果聚居的密度過大并且食物不充足，它們中的一部分就會遷徙到他處。遷徙的非洲沙漠蝗看起來與留在原地的非洲沙漠蝗在外表上截然不同。 如果沒有注意到遷徙這一點，我們一定會認為它們是兩個截然不同的物種。 遷徙使非洲沙漠螅的外表發生了巨大變化，它們的翅膀更大，口器(mouthpart )、 偽裝的顏色以及新陳代謝的方式都與原來的非洲沙漠蝗有所不同。這些變化 使它們能夠順利飛往有更多食物的地方。白天它們并不是藏起來而是成群地 聚集在一起，不加鑒別地吃掉了它們所經之處的所有植物，只留下一片狼藉。 表型選擇的信號是母蝗蟲發出的。母蝗蟲在她排的卵周圍分泌黏性物質，發 出與聚居密度有關的化學信號。此外，蝗蟲容易受到來自其他蝗蟲的化學和 觸覺信號的影響，這些化學物質和觸覺信號也會影響到蝗蟲所要發展的表型。 因此，蝗蟲基因組中的遺傳信息包含有這些選擇性的表型，但是只有當食物 供給受到威脅時，這些遺傳信息才會被表達出來。

這些過程是保持基因多樣性的重要手段，進化也正是在基因多樣性的基礎上起作用的。這些過程也告訴我們發育方向是如何被調節和控制的。來自 俄羅斯西伯利亞地區偉大的遺傳學家德米特里?康斯坦丁諾維奇?貝爾耶 夫（Dmitry Konstantinovich Belyaev，1917—1985)，于 1958 年開始對俄羅斯銀狐展開大量且重要的研究，其著作中的例子為我們提供了豐富的信息。貝爾耶夫研究中提到的野生狐貍都是銀白色的，就像“野生”這個詞所詮釋的 那樣，它們十分兇猛，對人類也并不友好。貝爾耶夫注意到，在這一表型方面仍然存在一些差異。有一些狐貍比其他狐貍更溫順，當飼養者接近它們時， 它們表現得更像家狗。貝爾耶夫感興趣的是，為什么各種物種在被馴養時都 表現出了相似的被馴服的特質。于是他根據溫順的程度把狐貍進行分類，然后只去馴養那些最溫順的。這些狐貍的幾代都不僅變得溫順而且看起來更像 是寵物：搖動時卷起的尾巴、下垂的耳朵、甚至是一些諸如花斑的毛色（這 種顏色的皮毛在野生狀態下是非常不利的）。如各種各樣的家狗一樣，這些銀狐的體形大小也不一樣，腿的長短也不同。經過八代的馴化，人工選擇的過程對基因組產生了影響，促使野生狀態下銀狐具有的那些表征趨于消亡。同時， 一系列其他特征（指那些原本隱藏在基因組中并被阻止表達為表型特征的基 因）出現了。

每個物種在進化過程中都會形成一些生活策略。其中包括生命進程的主 要部分：如何成長、繁殖，何時繁殖以及能活多久。這些就是生物學家所指的生活史策略（life-history strategy )。此外，生活策略還包括生物是如何在所處環境下生存的。例如，它有哪些社會結構，把什么作為食物，用什么辦法 躲避捕食者。通過對最大適切性的選擇，這些策略中的每個要素以及它們之 間的相互作用都在不斷完善。因而這些生活史策略與物種所處的各種環境有 著緊密的聯系。

進化使生物具有可以運用多樣繁殖策略的能力。雄性的大鱗大馬哈魚 (Pacific salmon )奮力沿著阿拉斯加的溪水逆流而上，同時還要躲避捕食者（熊、 鷹），并與其他雄性魚爭奪配偶。在筋疲力盡后，它完成了一'生中僅有的一次 交配，隨后便死去。相似的例子還有螳螂，雄性螳螂在與它的配偶交尾后被 雌性螳螂吃掉，通過這種方式它為它的受精卵提供了成長所需的食物。雄性 琵琶魚通過咬住較大的雌性琵琶魚，變成附著在其身上的一種寄生物，靠吸 食雌性琵琶魚的血液生存，并在適當的時候分泌精液。這些生活史策略的特 例一直吸引著生物學家，使他們著迷。達爾文也曾窮盡畢生精力研究藤壺， 同事們從世界各地給他寄去大量的物種標本。他注意到在某些藤壺物種中， 雄性作為微小寄生物寄生在雌性體內，它們沒有獨立的生活，也從不離開雌性的身體一^這確實是一種非常親密的關系！

盡管這些例子很有趣，我們仍需要把注意力放在哺乳動物上。雌性哺乳 動物一定會養育她的孩子直到它們獨立，因為在哺乳期她是孩子唯一的食物來源。一旦孩子們可以四處走動了，母親（某些物種的母親是在父親的協助 下）必須教會孩子如何獵食或尋找食物，直到它們獨立。對于大象和人類來說，這需要花費很多年的時間。因此，雌性哺乳動物最終是否成功（或者叫達爾文適合度）取決于她有多少幼嵐，它們被養育得如何，多少幼崽長到成 年，還有最重要的是它們是否能成功交配。雌性活得更久意味著有更多的懷孕機會，孩子有更大的存活概率。對于每次懷孕后通常只產下1個幼崽（單胎妊娠）的物種，如抹香鯨、大象或人類，以及每次懷孕后產下多個幼崽（多 胎妊娠）的物種來說，雌性活得更久是很必要的。對于后者（如兔子或老鼠） 來說，因為單個幼崽的成活概率更小，所以雌性活得更久顯得更為重要。

很多物種的雄性有著同雌性截然不同的繁殖策略，它們所要優先考慮的事情也與雌性大為迥異。女性讀者對此也許不會感到驚訝。在許多群居生物中， 如黑斑羚或海象，雄性與一群雌性配偶聚居，并與其他雄性為爭奪支配地位 展開競爭，以保持這種“妻妾成群”的狀況。在競爭中，通常都是體形最大的雄性獲勝，不過它的支配地位也只能維持一個交配季節。為了在唯一的交 配季節中取得支配地位，它必須增強體力，要在為最高地位而戰的戰斗中獲 得勝利，并將這種統治權持續整個交配季節。我們可以假設另一種策略—— 偷偷摸摸地進行，我們在靈長目動物中發現了這個策略，如獅尾狒狒（gdada baboon )那些體形小并且地位不重要的雄性采取這個策略，它避免與比它大的首領（“妻妾成群”、占支配地位的狒狒）發生沖突，只是跟著它四處走， 與其妻妾中的一個偷偷摸摸地進行交配。

其他物種中，雄性與雌性在持續很長的一段時間內保持著穩定的夫妻關系。許多鳥類（如天鵝、金雕和阿房鳥）和一些哺乳動物（如海貍）也是如此。

在“妻妾成群”和“一夫一妻”的兩個極端之間仍存在著其他的策略，例如， 幾個雄性與幾個雌性之間可以自由進行交配（如獅群）。顯然，雄性可以通過 若干策略達到適切性。第一個策略，是一個季節，多次交配。第二個策略， 是長期供養一個或幾個雌性及它們的幼崽。

在靈長目動物家族中任何群居的形式都可能存在。一個極端的例子是猩猩。它們是獨居動物——成年猩猩有它們自己的領地，雄性和雌性只有在交 配時才在一起生活。幼崽由雌性撫養長大，而雄性在這方面則投入的很少。 另一個與其相反的例子是狒狒。它們生活在一個大群體中，采取一雄多雌制。 群體中有多個雄性、雌性狒狒及其幼崽。雄性狒狒為交配展開激烈的競爭， 并且通常只有一個占支配地位的雄性狒狒，但是它們合作共同保衛領地安全， 不受其他群體的侵犯。地位較低的雄性狒狒可能會秘密進行交配。黑猩猩也生活在由多個雄性和雌性構成的群體中，但是它們的群居活動卻更加復雜。 其中的小群體，例如雌性和她的幼崽或者夫妻倆，會分開行動去尋找食物， 然后再返回到大群體中去。它們的交配形式多種多樣，例如雌性黑猩猩也許 會與多個雄性進行交配，為避免雄性殺害幼嬰，混淆父親身份是一個很好的策略。有些靈長目動物（如長臂猿〉是“一夫一妻”制。成年雄性、雌性和它們的幼崽形成了長期的夫妻關系。大猩猩是一雄多雌制的群體，群體中有 一個占支配地位的雄性大猩猩和多個帶著幼崽的雌性大猩猩（可能還有幾個 地位較低的雄性大猩猩）。占支配地位的雄性大猩猩通常會盡力避免曾與它交 配過的雌性大猩猩同地位較低的雄性進行交配，或者是與居住在群體外的獨 居大猩猩進行交配。相反，一些美洲大陸的靈長目動物（如南美狨猴）采取 一妻多夫制。它們所居住的群體中有一個帶著幼崽的成年雌性狨猴，還有多個與它交配的成年雄性狨猴。在這種狀況下，盡管雄性狨猴不認識它們的幼崽， 最好的辦法就是把幼崽都看做它們自己的孩子，為雌性狨猴和幼崽提供食物。 一般來說人類都是一夫一妻制，兩性之間形成長期的夫妻關系，并且父母雙 方都對孩子的成長盡心盡力。但是，如果你細讀那些“周日報紙”就會了解人類，他們的繁殖策略同我們上述所說的那些靈長目動物所使用的策略是何等相似。

因為人類生命進程的策略以每次孕育一個孩子為基礎，所以對子女進行長時間的養育，父母雙方共同投入以及合理、穩定的夫妻關系是最理想的。 因此為了把孩子養大成人，父母尤其是母親活得足夠長久是很重要的。在達 爾文使用的術語中，這樣做是為了達到把基因傳給下一代的更大適切性。如果母親剛剛生下孩子后不久就死去，那么適切性會極大地被降低。稍后我們會討論這個問題——這也許能夠或多或少解釋絕經期出現的原因。我們也將 看到在人類的進化歷史中，我們的壽命比祖先更長。更加長壽意味著生活萬足， 身體健康，能夠養活子女甚至是孫子孫女。

由病毒引起的流行病（如流感）仍然是人類非常關注的問題。除了來自 這方面的威脅之外，其他物種不會對人類構成多大的威脅。而來自人類自身的威脅確實存在。我們已經在這樣的環境中得到了進化。人類作為由個體組 成的群體和一個物種，戰爭以及人類內部存在的人與人之間的暴力仍舊是我 們生存所面臨的主要問題（如“核冬天”）。社會生物學家從進化的角度對人類的行為進行研究，這意味著為了減少由成員之間競爭而引起的威脅，我們 已經完善了許多群體行為。我們在使用進化的觀點來理解人類社會的行為時 非常謹慎。這在某種程度上表明，行為的進化起源（如利他主義）以及我們 的道德感和道德標準在不斷發展。

當“先天”和“后天”這兩個對應詞出現的時候，我們不知道讀者是否 有過與作者相同的低落情緒。我們認為這種區分是人為的，沒有什么用處。 現在我們就要對此作以解釋。對于許多人來說，“先天”意味著基因，“后天” 意味著環境。把“先天”看做遺傳基因信息的想法應包含更多的內容。因為正如我們所看到的那樣，被遺傳下來的不都是基因的原因，這一點顯示出了這種研究方法的局限性。我們遺傳下來的基因基本上與其他人的基因相同； 不同的是這些基因和其表達方式的細微差異。

我們的DNA是從父母那里遺傳來的DNA的副本。我們父母的基因來自對受精卵中的DNA的復制，而受精卵中的DNA來自我們的（外）袓父母。 同樣地，我們的（外）袓父母的DNA來自他們的父母，就這樣一代復制一 代。大約一萬代之前，人類這一物種的雛形才形成。物種形成是一個持續的過程-我們的祖先從能夠直立行走到變成_智力的人的過程，并不是在一段神奇的時間內完成的。但是我們持續復制DNA的能力，可以追溯到直立行 走的時期，再到早期原始人的袓先甚至是它們的先輩，更遠追溯到哺乳動物的生活初期，甚至到更早期的無脊椎動物甚至到生命的初期形式——單細胞 生物體。理査德?道金斯（Richard Dawkms )在他的《袓先的傳說》一書中 完美的闡釋了這一過程。

在每個繁殖過程中，DNA復制的偏差都會發生，這種偏差有的會造成小 突變，有的甚至會引起大突變。有些變化對生物既無害也無益，有些變化則 是不利的并被自然選擇所淘汰。但是，有些變化在某個特殊環境下也許是有 益的，并因此被放大。所以在一個物種內，我們能夠看到突變在不同的環境中變得穩定下來。變異的個體與未變異的個體逐漸區別開來。隨著時間的流 逝，這些生物可能會積累它們在基因結構上的差異，以至于最后它們之間不 能成功地進行交配，就此兩個源于同一祖先的新的物種進化而來。人類和猿、 大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩（矮小的黑猩猩）以及猩猩都是由同一個袓先進 化而來。1 200萬年前和700萬年前，我們分別與猩猩和大猩猩的袓先分化， 大約500萬年前又與黑猩猩和倭黑猩猩分化，所有這些從進化的角度而言都 是相對較近發生的事情。自從生命第一次出現在這個星球上，我們就可以用 DNA的相似與不同，繪制出我們的進化歷史。6 500年前，當有人從非洲遷 徙出來移居到其他大陸時，我們也可以用它來繪制出人群之間的關系。黑猩 猩與我們的血緣關系最近，我們高于95%的DNA序列與黑猩猩相同，這并不奇怪，奇怪的是我們高于40%和20%的基因組與果蠅和蛔蟲相同。

基因結構的變異對我們應對環境的方式產生了深刻的影響。例如由基因缺陷而引起的罕見情況-械糖尿病（maple syrup urine disease)。這種基因缺陷使得氨基酸（異亮氨酸、纈氨酸和亮氨酸）不能被正常分解，因而過量的 氨基酸和異常代謝物會進入到尿液中。新生兒的尿液聞起來像槭糖漿——這 確實是一個獨特的診斷方式。如果沒有得到及時治療，這種狀況會導致嬰兒 大腦損傷甚至死亡。嬰兒一旦被診斷出患有這種疾病，如果不給他食用會引 起疾病的氨基酸，那么他的成長就會相對正常，不幸的是這很難做到。對于 嬰兒來說，患這種病會危及生命，對于家人來說也是一件令人沮喪的事。但 是這個病既可以看做基因方面的，又可以看做環境方面的，因為當給孩子食 用恰當的食物時，這種疾病就不會發作。我們是在盡力說明這樣一種觀點： 把生物學看做只研究基因或只研究環境都十分片面——所有的生物學都是以基因和環境二者之間持續的相互作用為基礎的。

生物發育過程中，環境因素的相互作用尤為明顯。鈣可以幫助胎兒的骨骼發育。從母體輸送到胎兒的鈣量取決于母親的飲食、所處的環境以及胎盤 上的基因。如果營養不良或是缺少陽光照射，母體的維生素D含量低，她的 孩子就會骨質疏松。但是，如果胎盤的胚胎區域發生一種特殊的基因（控制 鈣輸送的基因）突變，只會有很少的鈣被輸送到胚胎，那么這種骨質疏松發 生的可能性就更大。因此基因的表達、母體的行為以及飲食三方面相互作用， 決定著輸送到嬰兒骨骼中鈣量的多少。這些在基因和環境之間的相互作用是 “發育可塑性”的基礎。

最近的發現表明，在我們的一生中，環境會使DNA本身的某個結構和活 性發生改變。這些過程我們隨后會在書中詳細描述，現在只需說明的是，我 們可以在DNA序列中的個別控制要點上改進DNA的化學結構，這對基因的 啟動和關閉有著巨大的影響。

通過改變基因的表達（是否表達、表達多少），而不是改變基因，環境能 夠對DNA的化學組成、性質和反應產生影響，這些影響可能是終生的。在生 物學中，談論基因和環境的相互作用已經成為一種熱點。而當我們仔細研究 這個問題時，“基因和環境的相互作用”這個術語就變得沒有意義了（正如“先天和后天”）。因為環境可能只是使部分基因發生改變，所以基因和環境的概 念確實很難界定。最重要的環境信號發生在發育初期，能夠導致表觀遺傳的變化。這是對我們的第一個暗示——創造出我們的個性是進化歷史中重要的 一部分。希望現在我們能夠闡述清楚，為什么要把注意力放在更加全面的概 念（如“發育”）上比一直爭論“先天和后天”更有意義。

成功選擇

除非你對某個特定基因的作用感興趣，把整個生物體看做一個單元、一個與環境相互作用的物種才是有益的。正是這種“相互作用”決定了生物體 的命運。

“表型或基因型是否由進化來選擇”這一問題是20世紀進化生物學最具爭議性的問題之一。起初，答案似乎很明顯：為了選擇表型，環境的影響起了作用，并構成了個體的性狀，生存和繁殖是否成功也依賴于這些性狀。而從另一方面來看，從一代傳到下一代的不正是基因型嗎？因為“選擇”使有優勢的性狀從一代傳到下一代。正是基因型中的小突變導致了生物表型的多樣性，而多樣性也是選擇起作用的基礎。這樣我們又回到了另一個“先天和 后天”、“基因和環境”的爭論中。并見事實上辯論雙方都是正確的。基因型突變導致一系列不同表型的產生，并由環境的強大影響對表型作出選擇。在某種程度上，表型特征是以基因為基礎的，表型是基因型的外化。20世紀的 半個多世紀以來，這是為大多數進化生物學家所接受的觀點。

但是，一旦我們把發育這一因素考慮進去，上述觀點就顯得過于簡單。 很難理解，相同的受精卵如何發育成具有不同性狀的成熟的個體。這在多大程度上由基因決定（“可程式化”）?環境的影響又在多大程度上改變了發育 的軌道？對于這個問題人們始終爭論不休。直到偉大的思想家伊凡?伊凡諾 維茨?舒瑪豪森（Ivan Ivanovich Schmalhausen, 1884—1963,俄羅斯）和康 拉德?瓦]頓（Conrad Waddington, 1905—1975,英國）提供了實踐和理論基礎，這個棘手的難題才得到解決。但是，他們的重要思想卻被淹沒在隨后 的基因知識大爆炸之中。由于基因組的革命，出現了各種各樣的對基因早期發育階段的看法。發生生物科學幾乎把所有注意力都集中在兩個問題上：基因是如何控制胚胎發展的各個方面，?如何控制早期胚胎細胞分裂、分化，并 最終形成具有200多種細胞（存在于不同器官和系統中）的生物體。人們認識的轉變歷經時日，從最初純粹程序化的基因發展觀點，到進化和環境相互作用的較為全面的進化觀點。只是在近幾年，人們才真正形成對進化、基因、 發生生物學以及生態學關系的完整理解。

目前我們談及表型時，仿佛它是被選擇的某一特定的成熟的性狀——在某種程度上這是正確的。棕色眼睛的表型從眼睛開始發育時起，便在人的一生中穩定下來。但是在許多情況下，選擇不是對性狀本身起作用，而是影響應對環境變化的能力（生物體的適應能力）。這也正是舒瑪豪森和瓦丁頓的基 本觀點。近一些時期，其他研究發育可塑性的學者的觀點也出自于此。舉個 例子，如果動物生活在一個變化不定的溫曖環境中，選擇會作用于它的適應 能力，并應對一系列的環境溫度變化。同樣，人們不會選擇只能提供固定溫 度的供熱系統。一個10千瓦的加熱器，在冬天可能不會散發足夠的熱量，而 在夏天產生的熱量又太多。人們會選擇一個能夠散發不同熱量、甚至能形成 一個感知外界溫度的系統，根據環境狀況調整散發的熱量。

溫血的動物（包括人類）不能應對炎熱的氣候，除非它們散發熱量或與 熱量隔絕；也不能在寒冷的夜晚外出，除非它們能產生和保存熱量。駱駝擁 有比人類更多的機能，因而能更好地應對極熱或極冷的天氣，所以與裸體的 人類相比，它們在白天能夠忍受沙漠上的高溫，晚上也能夠忍受寒冷的天氣。 因此在駱駝進化的過程中，短期內適應各種溫度環境的能力便是自然選擇的 結果。但是駱駝不能長時間地呆在很冷的環境中——它只能在夜晚短暫的一 段時間內抵御寒冷，但并不具備在寒冷中保存熱量的能力。

自然選擇對生物的適應能力產生影響，那么我們自然會想到另一個概念 “舒適區”，即生物體能夠適應并適于繁殖的環境范圍。這個區域沒有明顯的界限，生物體距離它最適宜生活的環境越遠，付出的代價可能就越大。在理 想的區域中，生物體發展得最好。盡管生物體在邊緣地帶發展得沒那么好， 但仍要具備應對的能力。事實上，許多動物包括人類都曾暫時的挑戰他們舒適區的極限，甚至有時跨越這個極限。它們冒著風險走出那個安全的界限， 與其他動物展開競爭，去尋找配偶并繁殖，去探索或者躲避來自其他動物的威脅。但是長期來看，生活在“舒適區”之外也許意味著動物不能完全適應 在這樣一種環境中生活需要付出一定的代價，而且適切性也許會大打折扣。 因此，夏爾巴人能夠在可能產生嚴重疾病的環境中生存，盡管許多人能夠適應并在陡峭的山谷中幸存下來，卻不幸患上甲狀腺腫。而另一些人卻不能夠 適應這樣的生活，大腦出現了嚴重的發育障礙。綜上所述，我們可以得出這 樣的結論：自然選擇的作用是挑選出物種中已經遺傳或者發展了恰當的適應 能力，并能使它們的生活與居住環境更好的匹配的成員。

理論就說這么多，但是有沒有辦法使我們能夠看到選擇正在起作用， 或者我們是否有辦法能夠直接對它進行測試？這些方法確實存在。盾鱗棘 背蛇（dgermake)是一種極其兇猛和危險的爬行動物，生活在澳大利亞及 其近海島嶼。這種蛇的顎類似兩個可以活動的合頁，使它們能夠整個吞下小的哺乳動物、蛋或者鳥。有些盾鱗棘背蛇的顎較大，另一些則較小，而且它們生活在澳大利亞的不同地區。多年來，有這樣一個假設：它們是盾鱗棘背蛇的兩種不同遺傳品系，就像大卷毛獅子狗和小卷毛獅子狗。它們 調控荷爾蒙分泌的基因表達不同，但屬一個遺傳品系。合乎邏輯的解釋是， 在基因上表現出差異的盾鱗棘背蛇種群，它們控制顎發育的基因表達存在差異。顯然，不同大小的顎使蛇能夠吃掉不同大小的捕獲物。如果盾鱗棘 背蛇所生活的環境中所有潛在獵物都是大型的，但是它們的顎較小，那么 它們很快就會滅絕。在這種環境中，達爾文所說的自然選擇會偏愛于長著 較大顎的蛇，并且任何引起較大顎的基因突變都會被優先選擇。也許事實 正是如此，這也許就是為什么在獵物較大的地方只有大顎的盾鱗棘背蛇存 在的原因。另一方面，如果盾鱗棘背蛇生活在獵物較小的地區，較大的顎 又有什么用呢？生長發育需要能量和資源。長一個比實際需要還大的顎， 既浪費了能量又浪費了資源。在這樣的環境中，較小的顎更經濟有效，引 起小顎的突變也就更受青睞。

早期發育的重要作用

澳大利亞科學家最近所做的實驗表明，顎的大小不僅由基因決定，而且 還與早期環境的影響息息相關。如果給盾鱗棘背蛇種群中的小顎幼蛇大的食 物，它們的顎會隨著年齡的增長變大。所以在特定環境中的生存能力，不僅 由基因決定而且還要受早期環境的影響。將來我們也許會找出決定顎的大小和發育速度的基因；或許我們還會發現由環境誘發的DNA結構上表觀遺傳的 變化與此不無關系。換句話說，這意味著在身處獵物較大的環境中，有些蛇的顎會長得更大。在盾鱗棘背蛇生活的不同環境中，它會遇到各種大小的獵物。 進化選擇了可以根據生存環境的不同，具有更好的適應不同大小獵物能力的基因組。

以上論述無懈可擊，但問題是這同樣適用于人類嗎？也許答案是肯定的。 因為在人類的歷史中也有相似的例子。“錯位咬合”是由于下頜與上頜在形狀 和比例上不協調而產生的。這造成咀嚼上的困難，感覺上也不舒H “錯位咬合” 在人類歷史中出現較晚——直到17世紀后我們才發現這個現象。此后，我們還在基因上穩定的種群（沒有被新來的移居者改變的種群）中發現了 “錯位 咬合”的現象。這一發現說明，“錯位咬合”的出現不僅僅是由于頜骨的基因突變引起。人們認為“錯位咬合”的出現源自嬰兒時期的飲食變化——從粗糙的大粒食物到現代典型的嬰兒食品——勻漿膳食（blended dto )。因為在嬰 兒的生長發育時期，骨骼和肌肉具有可塑性，并能夠使嬰兒對作用于它們的 機械力作出反應，所以如果咀嚼得越少，頜受到的壓力和張力就越小，進而 影響到它的發育，從而導致“錯位咬合”的出現。其實，我們的頜骨更適合 吃粗糙的食物，但現在我們不得不花錢去矯正牙齒。

發育可塑性

“可塑性”是生物學中的一個術語，用來說明外貌和結構上的靈活性。某些身體組織的可塑性貫穿生命始終。例如，人的一生中，很多肌肉的大小都能發生變化，這取決于肌肉鍛煉的程度。肌肉的這種可塑性要歸功于肌肉纖維。 但身體的其他部位只有在發育的關鍵階段才能得到改變。例如，心臟中肌肉纖維的數量早在胚胎發育時期就已確定，不會再改變。生命早期出現的塑性 過程只存在于某些關鍵期，這就是我們所說的“發育可塑性”。

發育可塑性是生物體發育過程中，通過調整性狀來適應環境的一種重要 機制（尤其當環境變化要持續很久時）。在某種程度上，發育可塑性通過部 分地使用表觀遺傳手段，使生物體結構以不同的方式發育，并調整基因表達， 以適應生物體在發育過程中感知到的環境。因此，同一物種中的個體表型特 征不盡相同，盡管它們在基因上完全相同。這就是非遺傳多型性(polyphemsm )。 這在毘蟲發育過程中極為常見，如蜜蜂。關于蜜蜂的研究有很多，因此在這 里我們有必要展開進一步的探討。

蜜蜂有著非常嚴格的社會結構，蜂群中的成員都有各自的任務。工蜂 和蜂后均分化于基因型相同的雌蜂。但是某一個個體要發育成哪種成年蜂 取決于它們在幼蟲時期是如何被喂養大的。如果把由保育工蜂的特殊腺體 制造出的、有營養價值的蜂王漿喂給幼蜂，那么它成熟后就會成為一只蜂 后。蜂后能夠生育，但是它的口器發育并不完全，相對來說它的腦也較小。 它也有大的毒液腺體，可向敵人（確實不是友好的個體）噴射毒液。蜂后 既不干活，也不覓食。相比之下，如果把高蛋白的“蟲食品”及某些花蜜 和蜂蜜喂給幼蜂，那么它成熟后就會成為一只工蜂。工蜂幼蟲能感知到由 蜂后發出的不同強度的化學信號（信息素）。工蜂的后腿上有像籃子一樣的 結構（用來采集花粉）。它的鉤形毒刺用來抵御捕食者和保衛蜂群。工蜂還

有適合覓食的口器以及較大的腦部（蜂后的腦則較小）。但是，它們通常不 能生育。工蜂能夠飛很遠的距離（據估計大約有5萬英里），采集150多萬 朵花，才能夠釀出一罐我們在早餐桌上食用的蜂蜜。它們能記住花的具體 方位和其他的明顯標志。當返回蜂群時，它們就會跳復雜的舞步，向其他 工蜂發出信號，告知它們所去過的地方和發現的東西。這些是蜂群中不同 類型的成年雌性蜜蜂——工蜂和蜂后之間存在著的顯著差異。這種差異是 由于同樣的雌性表型接觸到不同種類的營養和信息素所致。這些都是蜜蜂 在它們所處的環境中生存所需的必要因素。因為這些差異，使得蜜蜂在發 育過程中能夠適應新情況，并能改善蜂后和工蜂的數量，以應對年復一年 的環境變化。

另一些物種的發育可塑性可能沒那么顯著。但盡管如此，發育可塑性仍能調節表型，使其與生物所處的環境相匹配。與許多其他的兩棲動物不同， 鋤足蟾生活在炎熱、干燥的地區。它們在暫時形成的池塘里繁殖，用它們所 特有的后腳挖地洞。這樣就能夠使它們在炎熱的天氣中存活下來，働足膽也 因此而得名。在美國的亞利桑那州奇瓦瓦（Onhuahuan)沙漠中，同樣的池 塘里生活著兩種鋤足蟾。每種鋤足蟾從受精卵到蝌蚪的進化方式取決于它們 獲得的營養量和營養種類，同樣也取決于另一種鋤足蟾蝌蚪當前的數量。隨 著蝌蚪的長大，它們的口器分化為適合食肉或雜食（有的蝌蚪吃蝌蚪，有的 蝌蚪吃池塘里的殘渣)。對其中的一種鋤足蟾而言，尤其是在種群數量大的壓 力下，食肉蝌蚪（或變體）生存的概率要大于食殘渣的蝌蚪。另一種鋤足蟾 的情況則正好相反。這使得它們都有一種非常有效的生存策略。如果食物少了， 蝌蚪的數量又很多，那么這就是告訴它們要改變發育的信號。結果是在一種 鋤足蟾中，食肉蝌蚪的數量增長，食殘渣的蝌蚪數量減少。反之則食殘渣蝌 蚪的數量增長，食肉的蝌蚪數量減少。就像兒歌中說到的杰克?斯伯愛特(Jack Spratt)和他的妻子，他只吃瘦肉，他的妻子只吃肥肉，兩種鋤足蟾形成了不 同的策略以保證它們的蝌蚪得到食物。

同樣有趣的是，因為在蝌蚪階段環境對于發育的影響并沒有中止，當池塘達到最佳條件，蝌蚪變成蟾蜍之前它們會發育得足夠大，同時長出四肢和肺，而尾巴和腮則退化了。如果池塘中的食物供給不足（更糟糕的是 池塘開始干涸），蝌蚪就必須盡早變成蟾蜍否則就會死去。在這種狀況下， 盡早變形是最好的適應策略，但是這通常需要付出代價。不確定的變形意 味著離開池塘的蟾蜍會更小。與其他池塘的大的蟾蜍相比，它們在爭奪食 物和配偶權方面的競爭力就較弱。因為長得小，它們也更容易被鳥和蛇捕 食。在發育到蝌蚪這一階段中成功地戰勝了惡劣的環境而生存下來的蝌蚪， 現在作為成年蟾蜍需要面對的是更加艱苦的生活。這個例子要告訴我們的 是，蟾蜍沒有像蜜蜂一樣改變身體的基本結構，而是在發育過程中對環境 的信號作出了反應，這對它們的一生產生了影響。為了繼續生存而付出的 體形減小的代價影響著它們的生存和繁殖能力。這種妥協是生物對環境信 號作出發育反應的一個共同特點。這是發育可塑性的一個例子。在人類中 也有同樣的情況。

因此，盡管所有生物的發育過程都與基因有著密切的聯系，但生物的性狀和生存策略并非完全取決于基因，而是生物體在發育過程中基因與環境的 相互作用的結果。這些相互作用出現在生命早期，并影響著整個生物體在隨 后的生命進程中如何應對環境。這些觀點對于當下生命歷史理論和發生生物學的革命至關重要。早期環境的影響（即便是非常小的影會在后來被放大, 這一點不足為奇。如果環境變化出現在胚胎時期，會對妊娠的結果以及生物 體的余生都產生重要的影響，那么上面所說的也就尤為正確了。

自然選擇到底選擇了什么？

選擇的過程不僅包括完善的身體構造，還包括適應能力以及在發育過程 中應對環境變化所展示出的靈活性或可塑性的能力。假如生物所處的環境是穩定的或以一種可以預見的方式變化（如季節變化），這些過程會試圖使種群 中的個體表型與環境達到良好匹配。因此，我們看到自然界中所有環境與那些棲息在這些環境中的生物體表型都匹配得很好。鳥類的曝是為它們進食而 設計的最佳工具；釀鷸有一個長而尖的喙，很適合在沙子中深挖；兀鷹（禿鷲） 長著鈍而堅的喙，很適合撕裂動物的尸體。加拉帕哥斯群島有各種著名的 雀科鳴禽物種和亞種。它們的喙形狀各異，能夠取食不同種類的堅果和種子。 為了使取食更加容易或免受捕食者的襲擊，其他生物體也已經進化了某些性狀。例如，北極熊的白色皮毛使海豹很難看到它在向它們靠近；竹節蟲的外 表看起來像樹枝，饑餓的鳥也很難發現它。

目前，我們對舒瑪豪森和瓦丁頓提出的基本問題還沒有考慮周全，同時我們（遺憾地說，甚至包括生物學家們）也忽略了選擇明確的表型特征（以適應環境）和選擇適應環境挑戰的能力（進而導致表型的變化）之間存在的巨大差異。讓我們再看一個例子，對這個問題作出進一步的解釋。澳大利亞的兔子都來自同一品系。為了給早期來自不列顛的定居者提供食物，18世紀晚期，這種兔子被引入到澳大利亞。現在它們遍布整個澳大利亞，成為令人 討厭的有害動物。澳大利亞北部的兔子比南部的耳朵更長。從適應性上來講， 這是合乎邏輯的，因為耳朵是兔子散熱的主要方法，長耳朵的兔子更適應較熱的氣候。但是當帶有長耳朵基因的兔子遷徙到北方，它們能否在那里生活 得更好呢？難道不是這種對特性（給它們更大的適切性）的選擇使得任何遷 徙到北方的短耳兔走向滅亡的嗎？還是說因為引進的兔子的基因大多不能夠 使它們在發育可塑性的過程中具有適應能力，而導致出生在更溫暖的北方地區的兔子耳朵較長，出生在較寒冷的南方地區的兔子耳朵較短呢？盾鱗棘背 蛇明確地為誘發表型差異的第二種形式提供了詳盡例證，但是至于澳大利亞 的兔子我們就不清楚了。在某種情況下，自然選擇能在很短的時間內起作用， 但是我們仍不十分清楚的是，選擇的內容到底是固定的性狀還是為適應環境 而改變這種性狀的能力。為弄清這個問題，我們需要把長耳兔帶到南方去， 把短耳兔帶到北方。看看短耳兔后代的耳朵長度是否在短期或是幾代后發生 了變化，動物的后代出生時耳朵長度是否有所不同，或者能夠根據生存環境 發生變化。

特化物種和泛化物種（Specialist and generalist)

上面我們討論過的例子顯示了進化的力量，它能夠使生物體與它們所處 的環境相匹配。但是這些例子也突出了生物多樣性的另一個特點。一種生物 越適應環境，它的生活越受環境的限制。它們離開那個環境也許就不會生 活得很好，因為它不能適應其他的生活環境。蟒蛇沒有使它能夠適應苔原 生活的表型，寒賊鷗也不能在亞馬遜河流域存活。許多生物進化的結果就 是只能適應特殊的小生境。大熊貓只能在范圍狹小的小生境中生存?^即 海拔1 200—3 300米之間的針葉林，那里有它們賴以生存但又十分稀少的 竹子。我們只能推測使熊貓處于這樣一種境地的選擇過程，但這一過程無疑使它們的生存面臨很大的威脅，因為竹子變得越來越稀少。與熊貓的情況相 似的還有考拉，它們只生活在澳大利亞生長著藍色桉樹的地區。許多昆蟲和 無脊椎動物所能適應的環境范圍在地域上來說也是很小的。這些就是特化物種的例子，對它們而言，環境與生物體是如此的匹配以至于它能繁榮發展的 環境范圍非常的小。

我們可以這樣來考慮這個問題：這些特化種在非常狹小的舒適區內生活 (也就是說它能很好地調節以適應這一環境范圍內的變化），生物的生理條件以及發生在這一環境中的彷徨變異（指在生物群體中某種性狀的細小的、但 是在數量上連續的變異）的程度和性質限定了這一舒適區域的范圍。因此， 舒適區域的最佳部分不僅是由環境，還是由物種的適應能力所決定的。物種當然能夠應對環境中的細微變化，但是不可預見的巨變也許就是災難性的。

但是有些生物能設法在較大范圍的環境內存活。通常，我們會想到害蟲。 我們認為戶外才是這些害蟲生存的自然環境，但是顯然它們更愿意與人類為 伍，蟑螂、家鼠和田鼠都是我們熟悉的例子。無論在哪里，它們都是禍害。 甚至狡猾的狐貍，在鄉村過得很愜意。但是即使在許多大城市中，它們在夜 間從垃圾箱里覓食，仍然生存得很好。顯然，所有物種中最泛化的當屬“智人” (Homo sapiens )G人類的祖先設法以某種方式在安第斯山脈、死海附近、雨林 和沙漠中生活。嬰兒可能會出生在南極半島、美國紐約的摩天大廈或是蒙古 的圓頂帳篷——你能想出差別更大的環境嗎？無論在哪里，對于嬰兒和他的 母親而言，早已適應了。

目前為止，我們并沒有闡明“環境” 一詞所包含的所有內容。環境不僅 包括明顯的自然環境（潮濕、干燥、炎熱、寒冷、高緯度或低緯度、山地、 平原等等），還包括更加廣義的社會環境——可獲得的食物種類、捕食者的類 型和數量、與其他物種的競爭、種群密度、社會結構以及尋找配偶的能力、 寄生蟲帶來的負擔等等。所有這些因素以及其他許多環境因素都影響著生物 的生長發育、健康狀況和繁殖能力。

就像環境會變化一樣，生物體調節并應對這種環境的彷徨變異的能力也在發生著改變。有時，周圍的環境變化會超出了這一物種的適應能力。但是令人驚訝的是，另一個物種也許能很好地適應這樣的極端情況。泛化物種（如 人類）有適應或應對各種環境的能力，但是它們并不像特化物種那樣，具備能在一個特殊的環境中生存的那些典型特征。對這兩個詞——在一種環境中 “繁榮發展”（thriving)、“生存”（surviving)或成功應對加以區分是很重要的。 某種程度的妥協會影響我們的健康和繁殖性能。但一旦我們遠離舒適區域的 中心，就要作出某種妥協或是取舍。我們離舒適區域的中心越遠，生理和應 對環境導致的行為方面的改變就越大，直到發生質變。熊貓可以在英國倫敦的動物園里生活，但是卻不如在中國的竹林中生活得那么好。讓動物飼養員沮喪的是，這樣的環境不利于大熊貓的繁殖（很可能對熊貓來說也是這樣）。 北極熊能在溫帶存活，但是也不能繁衍。有的作家當然能在喜馬拉雅山4 200 多米的高處工作,但是這種工作環境不能說是令人愉悅的。即使是夏爾巴人(喜 馬拉雅山區尼泊爾一個部族的成員）通常也不在海拔這么高的地方生活。在 海拔超過4 200米的珠穆朗瑪峰的山坡上，登山者早已氣喘吁吁，筋疲力盡， 抬頭卻看到衰羽鶴從他們的頭頂優雅的飛過。它們是如何做到的呢？衰羽鶴適應它們所處的特殊環境。它們在進化過程中擁有了高效率的肺、適合飛行 的肌肉以及使血液中能攜帶充足氧氣的機制，這些都使得它們能夠適應高海 拔的環境。美國西南部的沙漠地區是更格蘆小鼠（kangaroo mt )的故鄉，這 種嚙齒動物以種子為食，善于用后腿跳躍，好似袋鼠一般，但實際上并非有 袋目動物。更格蘆小鼠非常適應在沒有水的狀況下生活，它甚至根本不需要水。 正常的碳水化合物代謝就能產生二氧化碳和水，因此，更格蘆小鼠能依靠自 身新陳代謝產生的水生存（假如食物充足的話）。但人類不能在沙漠中生存， 除非他們有足夠的水源。因此，當我們能夠成功地應對許多環境時，我們不 能與某些非常特別的極端小生境相匹配。而其他一些特化物種則能在這種小生塩中緊盛。

適 應

就像其他物種一樣，對于人類來說，成功的生活同樣意味著與環境的完 美匹配，即生活在舒適區域。通常，人類通過改善自然環境來適應。但是， 并非只有人類才會這樣做。白蟻的護堤是經過精心設計的，無論堤外的溫度 變化多大，堤內的溫度都是可以控制的。白蟻是空氣調節裝置方面的卓越工程師。水獺的巢穴也能很好的與外界隔離。這樣，冬天巢穴里很溫曖，還能 抵御捕食者。但是，這意味著人類也能像這些物種一樣很好的適應他們的生存環境嗎？

為了回答這個問題，我們需要明確“適應” 一詞的含義。進化生物學家對這個詞的使用很嚴格。他們所說的“適應”是指選擇后的結果，這個結果使生物體的構造與它所在的環境相匹配。而心理學家也使用“適應”這個詞， 指非常短期的適應反應，例如我們體內環境的控制過程（術語叫體內平衡。 我們通過出汗來使體內的熱量散發出去，身體脫水時，排尿會相應減少并會 感到口渴等等。當把這兩種“適應”放到一起考慮時，適應就是指歷經數代 進化過程選擇的結果。其中包括選擇生命歷史策略的遺傳定子、成熟的表型、 適應和保持體內平衡的能力以及發育可塑性的過程。這些因素都旨在以提高生物體與其所處環境的匹配程度。

絕大多數環境的變化都是無法預知的，或者在短期內超出了生物進化所能應付的范圍。此時，生物體必須盡其所能應對變化，生物體具有的生理和 心理機能可以幫助其最大限度的適應環境。因此生物體是否能夠成功的生存 下來，或多或少取決于環境的改變程度和它的適應能力。也許有時它不得不 遷徙到與它更能匹配的環境中去。要弄明白人類對他們所處的環境的適應能 力如何，我們需要逐一考慮這些策略。

在舒適區之外

人類擁有改善其自身行為和他們所處的環境的超凡能力，因而可以應對各種各樣的環境。但是當我們離舒適區的中心越來越遠時，潛在的損失就會 增加。如果我們在發生滑雪事故后迷失深山中，又不能添加衣服，為了保曖 我們就要一直活動。這就意味著我們要比保持不動時消耗更多的能量，更早的需要食物和水的補給。還有，可以挖一個雪洞躲避嚴寒。在晚上，這可能是最安全的辦法，但是這意味著我們暫時無法回到安全的地方，救援人員或 許也看不到我們。在這種狀況下，很難計算出采取特殊的應對策略所帶來的 損失，而作出錯誤的選擇也許會產生嚴重的后果。

有時，我們不能完全適應，而這也會帶來一些損失。甲狀腺腫是夏爾巴人為將甲狀腺激素控制在正常水平而付出的代價。某些情況下，甲狀腺腫給 個體帶來了相對來說較小的損失——只是脖子變大，而有時又會產生嚴重的 后果一甲狀腺激素水平過低和呆小病。我們的研究解釋了為什么有些夏爾 巴人不會受到甲狀腺素不足的影響。甲狀腺素（主要的甲狀腺激素）由1個 氨基酸和4個碘原子組成，即四碘甲狀腺原氨酸（T4)，T4是甲狀腺素在血 液中循環的主要形式。但甲狀腺激素的生物活性形式只含有3個碘原子，由 四碘甲狀腺原氨酸在周圍組織中脫去一個碘原子而生成。但是我們發現在夏 爾巴人體內，腫大的甲狀腺分泌更多的三碘甲狀腺原氨酸而非四碘甲狀腺原 氨酸。這意味著在碘攝入量固定的情況下，腺體能夠分泌出更多具生物活性 的三碘甲狀腺原氨酸，并直接將其分泌到血液中去。對于某些個體來說，這 樣足以阻止甲狀腺功能減退給身體帶來的不良影響。這是身體內部盡力適應 飲食中的碘缺乏的形式。

當人類從他們生活的祖籍地非洲熱帶草原逐漸向北遷居時，新的居住地的日照量較少，氣候也更加寒冷。在狩獵以及后來的簡單農作物的耕種、家畜的飼養方面，這個新的居住地，甚至是更往北的地區，要好于他們原來居住的地方。但這個環境也對他們提出了新的挑戰。例如，日照時間減少（尤 其是在冬天的那幾個月里），皮膚中由于陽光照射而產生的維生素D也隨之減 少，陽光能夠把我們從食物中攝取的一種前體分子轉化成活性維生素D。維 生素D對于許多身體機能至關重要，尤其是在發育過程中骨骼的形成和鈣的 沉積。維生素D含量長期低下的人易患佝僂病，并伴隨骨骼畸形。缺乏維生 素D的中年人更易患骨質疏松癥，甚至發生小意外也會骨折。因為在非洲全 年的日照都很充足，這樣的情況在那里并不是問題。黑色素可以保護我們免受陽光的有害影響，因此非洲人的袓先已經進化形成了黑色的皮膚。在向北遷居的過程中，我們皮膚顏色逐漸變淺，因為要過濾出少量的太陽光線，使 維生素D達到最佳水平。為此，人類也付出了代價，皮膚顏色淺的人得皮膚癌的風險更大，甚至在歐洲的夏天，如果長時間暴露在陽光下，也會導致皮 膚癌。在這里我們不需要更深入地探討這個問題。但是以上所述說明，同許 多其他動物一樣，為了獲得某種生存優勢（如降低患皮膚癌的風險），人類有時也不得不放棄某些東西（例如，選擇在一個更加寒冷的氣候中生活）。這種妥協為我們理解人類老齡化問題提供了重要的方法。此后，我們仍會回到這 個問題上來。

遷徙還是改變環境？

如果環境變化使生物體離開了它們的舒適區，應對的方法之一就是改變環境。其中最顯著的當屬“遷徙”。說到“遷居”，我們通常會想到鳥類的遷徙。 在隨而來的夏季，寒燕鷗一年要在南極、北極之間飛越3.5萬千米。而哺乳 動物也遷徙。駝背鯨從南印度洋遷徙到南極，在那里度過夏天，并捕食一種 甲殼綱動物——南極磷蝦。冬天它們向北游2 400千米，去交配或產仔。但是， 有時物種所處環境的變化更細微、更緩慢。在美國新墨西哥州，因為氣候變 化，適宜西黃松生長的地理范圍在發生著改變，這又影響著昆蟲和鳥類的分布。 對這些生態變化的研究是我們了解全球氣候變化的主要手段。例如，有人認 為不斷上升的海水溫度改變了浮游生物生存的環境，所以以這種浮游生物為 食的姥鳘(basking shark )就會向北移動它的棲息地。

人類是出色的遷徙者。人類遷徙的主要原因是環境的變化，如擁擠和有限的食物供應被視為導致波利尼西亞人大遷徙的主要原因。冰河世紀末期，. 不斷變化著的冰川使得6萬年前一3萬年前的智人（現代人的學名）和尼安得 特爾人（舊石器時代的直立人）遷徙到歐洲各地。現代游牧部落的人（例如 西撒哈拉和中撒哈拉的柏柏爾人）甚至也不斷遷徙到能夠為家畜提供食物的 地方，這樣他們才能在惡劣的環境中生存。

但是對于人類來說，適應環境的策略不只是遷徙。當我們不遷徙就能改變 環境的時候，為什么還要到一個不同的地方去呢？火、衣房屋以及狩獵工 具的發展都是原始人在技術上的進步。這些因素使他們能在更大范圍的環境內 生存并且蓬勃發展。沒有這些技術上的進步，因紐特人就不能在北極地區生活。 同樣，其他物種也能在某種程度上改變并創建它們自己的生存環境。蜜蜂和白 蟻在它們創建的巢穴中生存、繁育后代。有些白蟻甚至已經發展了一種原始的 農業形式。它們中的蚜蟲能夠產生乳液，以此作為內部的食物供給。這些從身 體結構到行為活動的適應使世界上不同的物種能夠占據不同的小生境。

人類之所以是一種成功的泛化物種，在很大程度上是由于我們在技術創新方面的本領。這使我們即便是在迥然不同的、不斷變化的環境中也能建造 房屋并獲得食物。盡管在相對較短的時間內，尤其是在過去的幾百年里，由 于殖民地過度地耕種，西非的荒漠草原已經從熱帶草原變成半沙漠地帶，但人類一直生活在那里。人類控制環境的另一種形式是社會結構的變遷。由于 發展農業需要在殖民地定居、發展專業技能以及與其他公社發展貿易，當農 業被引進時，人類社會結構就發生了巨大的改變。

因此，為了能在更大的環境范圍內生活，人類已經改變了他們的社會結構以及生活的其他方面。但是他們為這種創新能力付出過代價嗎？最初的答 案也許是這樣代價不大，因為人類不只是要在所處的環境中維持生存，他 們所做的一切遠遠超過于此。在許多這樣的環境中，他們已經發展得很好。 我們畢竟是一種已經取得巨大成功的物種。但也許代價——即對于適應的報 復也許是隱蔽的 這是本書第—部分的主題。

差強人意的匹配也許意味著這完全超出了個體在這種環境中的生存能力。 如果它不能在這個環境中立足，不能移居到一個更加有利的環境，并且如果同物種中的其他成員也要面對同樣問題，那么未來就很黯淡——它們將面臨 滅絕。化石資料對于維多利亞時期的地質學家來說是很大的鼓舞。達爾文（借 助自然選擇的）物種起源學說的形成也離不開化石資料的幫助。化石中包含 了大量與物種滅絕相關的信息。說到物種滅絕，最著名的例子當數白堊紀終 期（大約6 500萬年前）恐龍的神秘消失。雖然我們并不清楚恐龍滅絕的真正 原因，但是小行星與地球的撞擊可能是最能令人信服的解釋。達爾文和與他 同時代的人認為（他們的這種觀點源于偉大的地質學家萊爾（Lydl)的地質 漸進論），冰川消融和地殼隆起逐漸導致了地表產生劇變，進而導致恐龍滅絕。 達爾文甚至寫了一本關于珊瑚礁的起源的書。他意識到地表的變化能將物種隔離開來，使它們生存在不同的環境中，這樣自然選擇就可以在不同的種群 中發揮不同的作用，并最終導致物種分化，新的物種才可以不斷地產生。

任何滅絕物種的例子，即使是小規模的（例如一個小無脊椎動物物種的消失），都可以看做它所處的環境對它的要求超過了那個物種的適應能力。有 時環境變化也許很小，也許對于這種生物來說只是一系列的“倒霉事件”，例 如它的天敵繁殖旺盛、競爭者控制了食物源、植物長勢不好、食物不足、溫 度小幅下降等等。這些變化對某一物種的影響不亞于尤卡坦半島上小行星撞 擊對恐龍的影響，這次撞擊在很短的時間內改變了地球上很多地區的面貌。

那些研究化石和其他資料的人也已經詳盡的研究了進化進行的速度和時機的選擇，即一個物種的消失和另一個物種的出現。持突變論觀點的人同持漸變論觀點的人展開了激烈的爭辯。前者認為進化是突然的、劇烈的過程， 中間是長時間的平靜時期，而后者卻認為進化是一'個逐漸的過程。我們不是要加入到這場辯論中去，但是我們不得不回到化石上去尋找滅絕的例子。渡渡鳥是一種大型的、體態豐滿的、不會飛的鳥。它們生活在毛里求斯的很多 島嶼上。直到16世紀葡萄牙人和荷蘭人來到這個島之后，這個島才有人居住。渡渡鳥不害怕人類。事實上它們對人類很好奇。這些渡渡鳥很少躲避海員，最終它們被過度的獵捕以致滅絕了——海員們誤把渡渡鳥的好奇心當作 愚蠢，并用葡萄牙語中的“愚蠢” 一詞為它們命名。其他被引進的動物（例 如狗）也加快了渡渡鳥的滅絕速度。在被發現僅83年后，渡渡鳥就滅絕了。 最近，其他物種的滅絕也多與環境影響有關（根據世界環境保護組織的保守 估計，在過去的500年中有800多個物種滅絕），即人類在世界各個角落的出現。 人類的出現會引起棲息地環境的顯著改變。此外，物種的滅絕也應歸咎于我 們對資源的過度開發、對有危害性的外來物種的引進，以及氣候的變化等等 因素。目前，生物滅絕的速度比從化石資料中估計出的“自然”滅絕速度大 約要高出1 000倍。可以說，人類對其他物種產生的影響堪比導致6 500萬年 前恐龍滅絕的小行星撞擊。

物種滅絕似乎只是我們進化歷史的一部分。現在我們知道，6.5萬年前從 非洲移居的智人，使我們與歐洲的尼安得特爾人有了接觸。尼安得特爾人也 是由直立人進化而來的，但是他們早就移居到了歐洲，并在 那里繁盛。我們可以想象到這兩個種群接觸的后果，一方是在那個環境中已 經牢固確立的尼安得特爾人，另一方是具有創新技能和能制造復雜工具的智人。據我們所知，這兩種原始人不會（或者不能）異種交配。同進化歷史中 許多相似情節一樣，對食物和庇護所的爭奪最終導致了尼安得特爾人的滅絕。

很明顯，對一個物種來說它的滅絕是生理適應的失敗。但是，也許對一些特化物種來說，移居到另一個環境的小生境中去不是一個很好的選擇。一 個更有利的小生境也許巳經被能很好適應它的物種或變體完全占領。特化性為特化物種帶來了內在的危險或潛在的損失，因為這種特化性限制了它們移 居到其他小生境的能力。在生活方式和時機的選擇中，采取一種適應性方式， 也許會排除后來對其他方式的選擇。

我們在哪里？

自從人類出現以來，我們的環境就在許多方面發生了變化。我們只能應 對或適應環境嗎？如果是這樣，我們需要為此付出哪些代價？就像其他的生 物體一樣，當我們與所處的環境不再匹配時，如果我們不想滅絕，就必須適 應或者付出代價去應對環境。患有甲狀腺腫的夏爾巴婦女就是一個例子，她 們雖然能夠生育，但不幸的是新生兒經常是呆小病患者，她們只能應對由環 境引起的神經方面的缺陷。非洲岡比亞的馬林克人不得不盡力去適應那里極 端分明的雨旱兩季，一年中有幾個月非常潮濕，這會引發饑荒，而只有一段 時期適合農業生產。顯然，在饑餓的季節中，疾病的發病率比收獲的季節要高。 岡比亞懷孕的婦女在饑餓的季節中生的小孩體形較小，嬰兒的發病率和死亡 率更高，許多嬰兒沒有活到成年便夭折。

因此，和其他物種一樣，進化使人類擁有適應某種環境的體質，但是真實生存的環境往往與他們的舒適區相差甚遠，因而付出代價是必不可免的。 在很多情況下，這種代價就是疾病。與所處環境的錯位就是很多疾病產生的 主要原因。過后，我們會在本書中再次談及這個問題。令人遺憾的是，每天 人類都要為生理狀態與居住環境不匹配而付出代價（包括一部分人為的代價）， 無論是在發達國家還是發展中國家都是如此。