眼睛由許多環(huán)環(huán)相扣的零件組成,構(gòu)造復(fù)雜,設(shè)計(jì)精妙,難怪培里喜歡拿眼睛做例子,要說它當(dāng)初并不起眼,經(jīng)過一系列逐步變化后才形成的,許多人都難以相信,我們在第二章中已經(jīng)說過了。現(xiàn)在我們要利用上一章以生物形模型得出的論點(diǎn),再度討論這個(gè)問題。請(qǐng)回答下列兩個(gè)問題:
1.人類的眼睛會(huì)不會(huì)是無中生有、一步登天的結(jié)果?
2.人類的眼睛會(huì)不會(huì)直接源自與它稍有不同的事物X?
問題1的答案很明顯:不會(huì)。毋庸置疑。答案“會(huì)”的可能性,低到難以想象的地步。那等于在基因超空間中奮力一躍,不僅得穿越太虛,還得落點(diǎn)準(zhǔn)確。機(jī)會(huì)渺茫。問題2的答案一樣的明顯:會(huì)。不過現(xiàn)代眼睛與它的直接前驅(qū)X差異必須很小。換言之,它們在充滿所有可能構(gòu)造的空間中必須非常接近。要是問題2明白地指出了眼睛與那個(gè)X的差異程度,因此答案是“不會(huì)”的話,我們只需縮小眼睛與X的差異程度,再問一遍問題2就成了。遲早我們會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)適當(dāng)?shù)牟町惓潭龋箚栴}2的答案變成明確的“會(huì)”。
X的定義是:很像人類眼睛的東西,正因?yàn)榉浅O嘞瘢灰?jīng)過一個(gè)變化步驟,就可能變成人類的眼睛。如果你心中有個(gè)X的形象,而你覺得人類的眼睛不大可能直接由它演變出來,那只表示你弄錯(cuò)了X。你可以在心中調(diào)整X的形象,讓它逐漸越來越像人的眼睛,直到你發(fā)現(xiàn)一個(gè)你認(rèn)為可能直接演變成人類眼睛的X。必然有一個(gè)X令你覺得可能,即使你對(duì)“可能”的判斷比我的更為審慎或什么的。
好了,X找到了,問題2的答案是肯定的,現(xiàn)在我們要針對(duì)X問同樣的問題。我們以同樣的邏輯得到同樣的結(jié)論:X可能直接由一個(gè)稍微不同的X'演變而來,只要一個(gè)變化步驟就夠了。很明顯的,我們可以再由X'逆推到X'',如此這般一直逆推下去。等到一長串X都找到了,我們就可以討論人類眼睛從某個(gè)頗為不同的事物演化出來的過程了。只要我們以小步前進(jìn),想在“動(dòng)物空間”中走上很長一段距離,就不會(huì)是“不可能的任務(wù)”了。于是我們現(xiàn)在可以回答第三個(gè)問題了。
3.從現(xiàn)代人類眼睛逆推,經(jīng)過一系列X,可以達(dá)到?jīng)]有眼睛的狀態(tài)嗎?
我認(rèn)為答案很清楚,當(dāng)然“可以”——只要這個(gè)X系列很長很長就成了。也許100個(gè)X你就覺得夠多了,但是如果你需要更多步驟才覺得整個(gè)演變平順而自然,不妨假定X有1萬個(gè)。要是1萬個(gè)還是不夠,10萬個(gè)又何妨?當(dāng)然,時(shí)間是個(gè)限制因素,你無法無限增加,要多少X有多少X,因?yàn)槊恳皇来挥幸粋€(gè)X。所以這個(gè)問題就變成:有足夠的時(shí)間繁衍足夠的連續(xù)世代嗎?我們無法精確回答究竟需要多少世代。我們確實(shí)知道的是:地質(zhì)時(shí)間很長很長。你知道有多長嗎?這么說好了,我們?nèi)祟惻c地球生命始祖的世代距離,數(shù)以“億”計(jì),怎么樣?心中有譜了吧。就算只有1億個(gè)X吧,有什么東西不能通過1億個(gè)微小的變化步驟變成人的眼睛的!
到目前為止,我們以一個(gè)多少有點(diǎn)抽象的推論,得到眼睛可以無中生有的結(jié)論,因?yàn)槲覀兛梢韵胂笠幌盗校兀噜彽谋舜讼嗨疲苋菀谆ハ嘌葑儯墒侵灰@個(gè)系列夠長,X夠多,從沒有眼睛到完 美的眼睛就是一個(gè)可能而且可以想象的過程。但是我們還沒有證明這一系列X的確可能存在。我們還有兩個(gè)問題得回答。
4.我們假定有一系列X可以代表眼睛無中生有的過程,那么相鄰的X是不是憑隨機(jī)突變就能演化呢?
這其實(shí)是胚胎學(xué)的問題而不是遺傳學(xué)的,它與那個(gè)讓伯明翰主教蒙蒂菲奧里(請(qǐng)見第二章)等人擔(dān)心的問題完全不同。突變必須能夠改變既有的胚胎發(fā)育過程。有些類型的胚胎發(fā)育過程很容易朝某些方向變異,其他方向則不易發(fā)生變異,這都是可以討論的。我會(huì)在第十一章回到這個(gè)論題,這兒我只想再度強(qiáng)調(diào)小變異與大變異的分別。你假定的變異越小,X'與X''的差異就越小,因?yàn)榛蛲蛔兪古咛グl(fā)生那種變化的可能性就越高。上一章我們討論過了,從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度來說,任何特定的大規(guī)模突變本質(zhì)上就比小型突變來得不可能。不論問題4會(huì)引發(fā)什么樣的議題,我們至少可以確定任何相鄰X之間的差異越小,議題就越?jīng)]什么大不了。我的感覺是:導(dǎo)致眼睛出現(xiàn)的那個(gè)演化系列中,要是相鄰X的差異小得可以,那么必要的突變幾乎必然會(huì)發(fā)生。畢竟,我們一直討論的都是既有胚胎發(fā)育過程的微小量變。記住,無論每一世代的胚胎有多復(fù)雜,每個(gè)突變造成的變化都可能是微小而單純的。
我們得回答的最后一個(gè)問題是:
5.我們假定有一系列X可以代表眼睛從無到有的過程,可是每一個(gè)X都能發(fā)揮功能,協(xié)助主子生存與生殖嗎?
奇怪得很,有些人認(rèn)為這個(gè)問題的答案是“不能”,而且簡直不必用大腦想就知道。例如希欽(Francis Hitching)在《長頸鹿的脖子》(The Neck of the Giraffe or Where Darwin Went Wrong,1982)里就持這種論調(diào)。基本上相同的句子幾乎任何“耶和華見證人”(出版《守望臺(tái)》、《警醒》等刊物的教派,發(fā)源于美國)的出版品里都可以讀到。《長頸鹿的脖子》包含了大量的錯(cuò)誤,出版前只消請(qǐng)一位生物學(xué)研究所的畢業(yè)生,甚至主修生物的大學(xué)畢業(yè)生看一遍,隨手就能挑出。請(qǐng)看希欽的論證:
眼睛要發(fā)揮功能,至少得經(jīng)過下列步驟,彼此完美地協(xié)調(diào)呼應(yīng)(同時(shí)還有許多其他步驟在進(jìn)行,但是以下的敘述即使高度簡化了實(shí)況,也足以暴露達(dá)爾文理論的問題)。眼睛必須干凈、濕潤,由淚腺與活動(dòng)眼瞼的互動(dòng)負(fù)責(zé),眼瞼上的睫毛還有過濾陽光的功能。然后光線通過眼球表面一片透明的保護(hù)層(角膜),再由晶狀體(lens)聚焦后投射到眼球后方的視網(wǎng)膜上。那里的1.3億個(gè)感光細(xì)胞(桿狀細(xì)胞與錐狀細(xì)胞)接收到光線后,以光化學(xué)反應(yīng)將光線轉(zhuǎn)換成電脈沖。每秒大約有10億個(gè)電流脈沖傳入大腦,整個(gè)過程仍不十分清楚;大腦接收到信息后就會(huì)采取適當(dāng)?shù)男袆?dòng)。
用不著說,整個(gè)過程只要任一環(huán)節(jié)出了些許差錯(cuò),就不會(huì)形成認(rèn)得出來的視像,例如角膜不透明,瞳孔沒有擴(kuò)張,晶狀體混濁(白內(nèi)障),聚焦機(jī)制出毛病等等。眼睛是個(gè)功能體,要么運(yùn)轉(zhuǎn)良好,要么就不運(yùn)轉(zhuǎn)。因此眼睛怎么可能以達(dá)爾文所說的緩慢、穩(wěn)定、無限個(gè)微小的改善步驟演化?晶狀體與視網(wǎng)膜彼此依賴、缺一不可,它們得同步演化,可是那不但涉及成千上萬個(gè)幸運(yùn)突變,它們還得湊巧同時(shí)發(fā)生,你說可能嗎?一只看不見的眼睛能協(xié)助主子存活嗎?
這個(gè)論證我們應(yīng)該好好討論,因?yàn)榻?jīng)常有人使用,我猜那是因?yàn)榇蠹叶荚敢庀嘈潘慕Y(jié)論。希欽說:“只要任一環(huán)節(jié)出了些許差錯(cuò),就不會(huì)形成認(rèn)得出來的視像,例如聚焦機(jī)制出毛病。”你覺得呢?我打賭帶著眼鏡閱讀本書的讀者約有1/2,要是你是眼鏡族,請(qǐng)把眼鏡摘下,四周張望一下,你會(huì)同意“認(rèn)得出來的視像無法形成”嗎?如果你是男性,每12人就有一個(gè)色盲。你可能有散光。摘掉了眼鏡,你的視野可能會(huì)一片茫然。我就認(rèn)得一位當(dāng)今最著名的演化理論家,他很少清潔鏡片,因此我們可以假定他的視野可能一片茫然,但是他似乎活得好好的,而且根據(jù)他的自述,他以前喜歡玩一種粗野的游戲——遮住一只眼打壁球。要是你的眼鏡掉了,也許會(huì)因?yàn)樵诮稚险J(rèn)不出朋友來而得罪人。但是你可能更受不了朋友對(duì)你這么說:“因?yàn)槟愕囊暳Σ煌昝溃氵€是閉上眼走路吧,找回眼鏡再張開。”然而那卻是希欽的意思。
希欽還說什么“晶狀體與視網(wǎng)膜彼此依賴、缺一不可”,好像真的一樣。憑什么?我有一個(gè)親人兩眼都動(dòng)過手術(shù)摘除白內(nèi)障。她兩眼都沒有玻璃體。不戴眼鏡的話,她沒法打網(wǎng)球,也無法以來復(fù)槍瞄準(zhǔn)目標(biāo)。但是她向我保證:有一個(gè)沒有玻璃體的眼睛,比沒有眼睛強(qiáng)多了。你走路不會(huì)撞墻,也不會(huì)撞到人。要是在野外,這種沒有玻璃體的眼睛無疑可以讓你察覺悄悄逼近的獵食獸身形,以及它的逼近方向。我們可以想象,在原始世界中,有的動(dòng)物想享有眼睛沒有玻璃體,有的動(dòng)物根本沒有眼睛,眼睛沒有玻璃體的動(dòng)物享有的便利,沒有眼睛的動(dòng)物門兒都沒有。X既然出現(xiàn)過一個(gè)連續(xù)變化系列,我們認(rèn)為視像銳利程度每一次微小的改良——從模糊一片進(jìn)步到完美的人類視覺——都能提升生物的存活概率,應(yīng)屬合理推測。
希欽還引用了美國哈佛大學(xué)著名古生物學(xué)(與科學(xué)史)教授古爾德(Stephen Jay Gould,1941~2002)的話:
“5%的眼睛有什么用?”好問題!我們不直接回答這個(gè)問題,我們會(huì)論證:這種原始階段的眼睛一開始不是視覺器官。
古代動(dòng)物的“眼睛”要是功能只有現(xiàn)代眼睛的5%,它們也許真的拿它頂別的用途,不當(dāng)作“視覺器官”。但是我覺得就算用它來“看”,5%的眼睛頂5%的視覺,也不是不可能的。事實(shí)上我不認(rèn)為這個(gè)問題問得好。任何動(dòng)物即使視力只有我們眼睛的5%,都占許多便宜,比一點(diǎn)視力都沒有好多了。甚至1%都好。6%比5%好,7%比6%好,如此這般,在這個(gè)連續(xù)漸變系列中,總是后出轉(zhuǎn)精,讓“主子”過得好些。
這類問題已經(jīng)讓一些對(duì)動(dòng)物“擬態(tài)”(mimicry)有興趣的人感到不安。許多動(dòng)物受擬態(tài)保護(hù),躲過獵食者。例如竹節(jié)蟲(stick insects)看來像竹枝或細(xì)枝,鳥兒沒察覺,就能逃過一劫。葉竹節(jié)蟲(leaf insects)看來像葉片。許多可口的蝴蝶長得像有惡臭或有毒的物種。這些動(dòng)物擬態(tài)令人印象深刻,天上的云即使像黃鼠狼,怎么都比不上。許多例子逼真的程度比我的電腦“昆蟲”還讓人贊嘆。(我的“昆蟲”有8只腳,記得嗎?真正的昆蟲只有6只腳。)真正的自然選擇過程有更多世代改進(jìn)“擬態(tài)”的逼真程度,至少比我的電腦“昆蟲”多百萬倍以上。
竹節(jié)蟲與葉竹節(jié)蟲的模樣,我們使用“擬態(tài)”這個(gè)詞來指涉,可是我們并不認(rèn)為這些動(dòng)物有意識(shí)地模仿其他東西的模樣,而是自然選擇青睞那些被誤認(rèn)為其他東西的個(gè)體。換言之,竹節(jié)蟲的祖先族群里,凡是看來不像竹枝的都沒留下后裔。有些學(xué)者認(rèn)為“擬態(tài)”在演化的早期階段不大可能受自然選擇青睞,德裔美籍遺傳學(xué)家戈?duì)柕率┟芴兀≧ichard Goldschmidt,1878~1958)是其中最有名的。就像私淑戈?duì)柕率┟芴氐墓艩柕抡劦健皵M”糞堆“態(tài)”的昆蟲時(shí)所說的:“看來與糞堆只有5%的相似程度會(huì)有任何好處嗎?”由于古爾德的影響力,最近為戈?duì)柕率┟芴亍盎謴?fù)名譽(yù)”的言論頗為時(shí)髦,什么戈?duì)柕率┟芴厣熬褪艿酱驂豪玻隊(duì)柕率┟芴赜行┱嬷埔娭档冒l(fā)掘啦等等。且讓我舉個(gè)例子,讓大家欣賞欣賞他的論證:
(有人說)……某些個(gè)體因?yàn)榛虬l(fā)生突變,恰好長相與某個(gè)較不受獵食者青睞的物種相似,因此占了一些便宜。我們必須追問的是:究竟得多相似才能占到便宜?難不成我們必須假定鳥兒、猴子、螳螂的觀察能力異常高明(或者有些聰明家伙很高明),只要一丁點(diǎn)兒相似都會(huì)當(dāng)真,自動(dòng)退避三舍?我想這個(gè)要求太過分了。
戈?duì)柕率┟芴氐牧⒄撎焕慰苛耍辉撍_@種嘴皮子的。觀察能力異常高明?聰明家伙?讀者會(huì)以為他在說鳥兒、猴子、螳螂因?yàn)楸粯O為原始的“擬態(tài)”騙了,反而占到便宜。戈?duì)柕率┟芴貞?yīng)該這么說:“難不成我們必須假定鳥兒、猴子、螳螂的視力那么糟(或者有些笨蛋真的糟到那個(gè)地步)?”然而,這的確是個(gè)不易解答的難題。竹節(jié)蟲的祖先一開始與竹枝的相似程度必然不怎么樣。只有視力爛透了的鳥兒才會(huì)上當(dāng),可是現(xiàn)代竹節(jié)蟲與竹枝的相像程度實(shí)在驚人,連竹枝上的細(xì)節(jié)都仿冒得惟妙惟肖。鳥兒必然有絕佳的視力,至少集體來說是如此,它們選擇性地捕食那些“次級(jí)品”,迫使竹節(jié)蟲的擬態(tài)朝完美境地演化。鳥兒這一關(guān)絕對(duì)蒙混不了,不然它們的擬態(tài)絕不會(huì)如此完美,而且我們會(huì)發(fā)現(xiàn)擬態(tài)只有二三流水平的個(gè)體。我們?nèi)绾谓鉀Q這個(gè)看來難以自圓其說的難題?
有些學(xué)者認(rèn)為鳥類的視覺與昆蟲的偽裝是在同一個(gè)演化時(shí)段里逐步改進(jìn)的。也許吧,要是你不介意我輕浮一點(diǎn),我會(huì)說鳥兒5%的視覺剛好配蟲子5%的偽裝,真是絕配。但是那不是我想提出的答案。事實(shí)上我覺得昆蟲偽裝(“擬態(tài)”)的演化,從“不怎么像”開始一直發(fā)展到完美的地步,速度非常快,而且在不同的昆蟲族群中分別演化過好幾次,在這段期間鳥兒的視力已經(jīng)達(dá)到今日的水平。
其他學(xué)者提出的解答如下。也許每一種鳥兒或猴子的視力都很差,它們對(duì)昆蟲感興趣的地方只限于某一面相。也許一種獵食動(dòng)物只注意顏色,另一種是形狀,還有一種是質(zhì)地,等等。于是只在某一方面像一根細(xì)枝的昆蟲就能欺騙一種獵食動(dòng)物,即使其他獵食動(dòng)物還是不放過它。演化這么進(jìn)行下去,昆蟲的偽裝便出現(xiàn)越來越多逼真的特征。最后,許多不同獵食動(dòng)物造成的自然選擇壓力,合力打造出各方面都極為完美的擬態(tài)。那些獵食動(dòng)物沒有一個(gè)看見擬態(tài)的完美全貌,只有我們能。
這似乎意味著只有我們?nèi)祟悏蚵斆鳎拍苋轿恍蕾p昆蟲的精彩擬態(tài)。這未免太自命不凡了吧?不過我不接受這個(gè)解答,另有理由。這就是:任何獵食動(dòng)物,即使在某些情況中視力極為銳利,也可能在其他情況中視力無從發(fā)揮。事實(shí)上,我們從自己熟悉的經(jīng)驗(yàn)就足以體認(rèn)“視力”不能一概而論,同一雙眼睛的表現(xiàn),從“不良”到“絕佳”都算正常,視狀況而定。在陽光普照的大白天,鼻尖正前方20厘米的一只竹節(jié)蟲,絕對(duì)難逃我的法眼。我會(huì)注意到它的長腿緊挨著軀干輪廓。我也許會(huì)注意到它的身體呈現(xiàn)的對(duì)稱很不自然,真正的小細(xì)枝不會(huì)那么對(duì)稱的。但是,要是我在傍晚穿過森林,同樣的眼睛、同樣的大腦可能就無法分辨顏色黯淡的昆蟲與周遭觸目都是的樹枝。昆蟲的影像也許落到我視網(wǎng)膜的邊緣而不是視覺比較銳利的中央。昆蟲也許在150米開外,落在我視網(wǎng)膜上的只是一個(gè)微小的影像。光線也許很差,我?guī)缀跏裁炊伎床灰姟?
事實(shí)上,昆蟲與樹枝的相似程度不論多么微不足道,光線、距離,還有注意力等因素,都可能使視力不弱的獵食動(dòng)物誤判。要是你想到一些例子,覺得怎么都不可能看錯(cuò),請(qǐng)你將光線調(diào)暗試試,或者走遠(yuǎn)一點(diǎn)兒再看。我的意思是:許多昆蟲因?yàn)榕c樹枝、樹葉或地面的糞粒有一丁點(diǎn)兒相似之處而保全了性命,當(dāng)時(shí)或者它距獵食者很遠(yuǎn),或獵食者出現(xiàn)時(shí)已是黃昏時(shí)分,或獵食者隔著霧在看它,或獵食者看到它時(shí)因?yàn)楦浇邪l(fā)情的雌性而分心了。另一方面,許多昆蟲因?yàn)榕c小樹枝相似得離奇而保全了性命,因?yàn)楂C食者剛好距它們很近、光線也很好,搞不好是同一頭哩。無論光的強(qiáng)度、與獵食者的距離、影像在視網(wǎng)膜上的位置,以及類似的變項(xiàng),重要的是它們都是連續(xù)變項(xiàng)。它們的測量值分布在“可見”與“不可見”這兩極之間,任何一點(diǎn)都可以是它們的值。從“可見”與“不可見”,變化是連續(xù)的,鄰近的值之間差異可以小到難以察覺的地步。這種連續(xù)變項(xiàng)孕育了連續(xù)、漸變的演化。
戈?duì)柕率┟芴氐膯栴}(究竟得多相似才占得到便宜)原來根本不是問題!(戈?duì)柕率┟芴貙?duì)自然選擇論有許多不滿,那個(gè)問題只是其中之一;他出道后,有很長一段時(shí)間都在宣揚(yáng)一種極端的信念:演化不是個(gè)積少成多的累進(jìn)過程,而是個(gè)大破大立的躍進(jìn)過程。)而且我們再度證明了“5%的視覺”也比沒有視覺好。我視網(wǎng)膜邊緣上的視力,也許還不到視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)視力的5%呢。但是我的眼角余光仍然可以偵測到大卡車或公共汽車。由于我每天騎自行車上下班,這個(gè)事實(shí)也許已救過我的性命呢。下雨天我?guī)е弊樱茄劬]注意到大卡車或公共汽車,很容易就做了輪下鬼啦。在暗夜中我的視力比起日頭正當(dāng)午時(shí),必然5%都不到。許多人類祖先在午夜里也許就仗著能看見緊要東西的視力,才逃過一劫——例如附近的劍齒虎或前頭的懸崖——得以傳宗接代。
我們每個(gè)人有自己的切身體驗(yàn),例如在暗夜中,都知道從伸手不見五指到一目了然兩者間,其實(shí)是一系列連續(xù)變化的階段,鄰近的差異簡直無從分辨,可是一步一腳印,每前進(jìn)一步都能享有實(shí)質(zhì)利益。任何人用過可變焦距雙筒望遠(yuǎn)鏡,都能體會(huì)調(diào)節(jié)焦距是個(gè)連續(xù)的漸進(jìn)手續(xù),向正確焦點(diǎn)推進(jìn)的每一小步,相對(duì)于前一步都能改善視野的清晰程度。逐漸旋轉(zhuǎn)一架彩色電視機(jī)的彩色平衡旋扭,就能發(fā)現(xiàn)從黑白到自然彩色事實(shí)上是個(gè)連續(xù)漸變過程。虹膜控制瞳孔的大小,保護(hù)我們的視力不受強(qiáng)光的影響,讓我們在光線微弱時(shí)也看得見東西。我們都有夜里給車頭燈照得暫時(shí)失明的經(jīng)驗(yàn),因此可以想象沒有虹膜的滋味。挺不愉快的,甚至危險(xiǎn),對(duì)吧?但是眼睛還不至于完全失去功能。現(xiàn)在你知道了吧——“眼睛有許多零件,但是它們不能各自為政,眼睛是完美的功能體,要不,就一點(diǎn)兒功能都沒有!”(譯按:這句話的意思是“不完美的”、“不完全的”眼睛不可能產(chǎn)生功能。)——去他的,這么說不只錯(cuò)了,而且不誠實(shí),任何人只要花兩秒鐘回想自己熟悉的經(jīng)驗(yàn)就不至于這么說了。
讓我們回到問題5。好吧,人類的眼睛是從沒有眼睛的情況經(jīng)過一系列漸進(jìn)變化的X演化出來的。那么這些X每一個(gè)都能充分發(fā)揮功能,協(xié)助主子生存與生殖嗎?反對(duì)達(dá)爾文演化論(自然選擇論)的學(xué)者假定答案顯而易見,就是“不能”。這個(gè)答案未免天真了些,我們已經(jīng)討論過了。可是回答“對(duì)的”就很明智嗎?這倒不是顯而易見的,不過我認(rèn)為這是正確的答案。看得見一點(diǎn)點(diǎn)比什么都看不見來得好,用不著多說。但是我還有別的理由。我們在現(xiàn)代的動(dòng)物中也可以發(fā)現(xiàn)各種中間型(過渡型)的眼睛。當(dāng)然,我不是說這些現(xiàn)代動(dòng)物的眼睛都真的代表我們眼睛的祖先型。但是它們的確顯示:中間型的眼睛可以運(yùn)轉(zhuǎn)、發(fā)揮功能。
有些單細(xì)胞動(dòng)物體表有感光點(diǎn),這一點(diǎn)后面有光敏色素構(gòu)成的“屏幕”。這個(gè)屏幕攔截(接收)從某個(gè)方向射入的光線,動(dòng)物因此對(duì)于光源有了“認(rèn)知”。多細(xì)胞動(dòng)物中,各種不同類型的蠕蟲與一些軟體動(dòng)物都有類似的構(gòu)造,但是含有光敏色素的細(xì)胞位于體表的一個(gè)小淺杯中。這種構(gòu)造利于偵測光線的方向,因?yàn)楦鱾€(gè)細(xì)胞可以負(fù)責(zé)攔截不同方向的光線,于是就有了分工。從處于一平面上的一小群感光細(xì)胞,演化成一個(gè)淺杯,再演化成深杯,每一步無論多小,都能改進(jìn)視覺。現(xiàn)在,要是你手邊已有一個(gè)很深的“眼杯”,只要將杯四周翻下去,杯底翻上來,就成為一個(gè)沒有晶狀體的針孔相機(jī)了。從淺視杯到針孔相機(jī),有一個(gè)逐步演進(jìn)的連續(xù)系列。
針孔相機(jī)可以形成明確的影像,針孔越小,影像就越清晰(但是黯淡),針孔越大影像越明亮(但是模糊)。海洋軟體動(dòng)物鸚鵡螺,很像烏賊,是一種奇怪的動(dòng)物,身體居住在類似菊石(鸚鵡螺的古生代祖先化石)與箭石(烏賊祖先化石)的殼里。鸚鵡螺有一對(duì)針孔相機(jī)眼睛。這對(duì)眼睛與我們的基本上形狀相同,但是沒有晶狀體,瞳孔只是一個(gè)小孔,海水可以流入“眼球”里。實(shí)際上,鸚鵡螺是個(gè)謎。它們的祖先演化出針孔相機(jī)眼睛已經(jīng)幾億年了,它們一直沒有發(fā)現(xiàn)晶狀體的奧秘嗎?有了晶狀體,影像就能既清晰又明亮。我替鸚鵡螺著急,因?yàn)閺乃暰W(wǎng)膜的構(gòu)造與功能看來,有了晶狀體之后視力就可以立即改善,而且大大地改善。就像一套立體聲音響,有一流的擴(kuò)音器,可是唱盤上的針頭卻是鈍的。這樣的系統(tǒng)只消一個(gè)特定的改進(jìn)手續(xù),就不同凡響。在基因超空間里,鸚鵡螺似乎只要跨出一步就能走上一條改進(jìn)之道,享受立即、明顯的改良利益。可是它沒有跨出這一步,為什么?英國薩塞克斯(SusseX)大學(xué)的蘭德(Michael Land)一直很納悶兒,我也很納悶兒。是因?yàn)楸匾耐蛔儫o法發(fā)生,鸚鵡螺的胚胎發(fā)育過程經(jīng)不起那樣的折騰?我不相信,可是想不出更好的解釋。至少鸚鵡螺更凸顯了我們的論點(diǎn):沒有晶狀體的眼睛比沒有眼睛好。
有了眼杯之后,在針孔上覆蓋一層物質(zhì),只要性質(zhì)有一點(diǎn)像晶狀體,都能改善影像,幾乎任何凸圓的、透明的,或半透明的都成。晶狀體的功能是:收集它表面上的光線,聚焦后投射在視網(wǎng)膜較小的面積上。只要粗糙、原始的晶狀體出現(xiàn)了,就有連續(xù)、累進(jìn)改善的機(jī)會(huì),厚一點(diǎn)、透明一點(diǎn),減少影像扭曲的程度這個(gè)趨勢會(huì)止于至善——我們一眼就認(rèn)出的真正晶狀體。烏賊與章魚是鸚鵡螺的親戚(三者都屬軟體動(dòng)物頭足綱),它們的眼睛都有真正的晶狀體,與我們的很像,不過它們的祖先是獨(dú)立演化出整套照相機(jī)——眼睛的。根據(jù)蘭德的推測,眼睛使用9種基本原理(機(jī)制)形成影像,在生命史上大部分都獨(dú)立演化過好幾次。舉例來說,鸚鵡螺的眼睛使用碟形反射板機(jī)制,與我們的照相機(jī)——眼睛完全不同,可是這種機(jī)制許多不同的軟體動(dòng)物與甲殼類動(dòng)物(節(jié)肢動(dòng)物)分別“發(fā)明”過好幾次。(我們制造無線電望遠(yuǎn)鏡與最大的光學(xué)望遠(yuǎn)鏡,也使用這種機(jī)制,因?yàn)榇笮顽R面比大的透鏡容易制造。)其他的甲殼動(dòng)物擁有類似昆蟲的復(fù)眼,就是一大堆微小眼睛的集合體,還有一些軟體動(dòng)物,我們前面說過,擁有與我們一樣的照相機(jī)——眼睛,或是針孔相機(jī)眼睛。這些不同類型的眼睛,每一種都可以在現(xiàn)生動(dòng)物中找到可算是“過渡”階段的形式,而且都能發(fā)揮功能。
反演化論的宣傳數(shù)據(jù)中,充滿了所謂的例子,證明“復(fù)雜的系統(tǒng)無法通過漸進(jìn)的過渡型演化出來”。不過從另一個(gè)角度來看,它們往往只不過是我們第二章談過的“難以置信”論證,毫無價(jià)值。例如《長頸鹿的脖子》討論過眼睛之后,繼續(xù)討論投彈手甲蟲(bombardier beetle):
(這種甲蟲)朝敵人面龐噴出一種致命的混合液體,含有對(duì)苯二酚(hydroquinone,譯按:美白化妝品的主成分)與過氧化氫(即消毒用的雙氧水)。這兩種化學(xué)物質(zhì)一旦混合就會(huì)爆炸。為了在體內(nèi)安全地儲(chǔ)存它們,投彈手甲蟲演化出了一種化學(xué)抑制劑,使它們和平共存。甲蟲從尾巴噴射毒液的那一刻,加入抗抑制劑,使混合液恢復(fù)爆炸性質(zhì)。這個(gè)精妙的復(fù)雜、協(xié)作過程如何演化?以一系列簡單的生物步驟就能完成嗎?我認(rèn)為完全不成。因?yàn)樗婕暗幕瘜W(xué)平衡只要出了微小的差錯(cuò),甲蟲就會(huì)爆炸。
我找一位生物化學(xué)的同事要了一瓶雙氧水,以及分量相當(dāng)于50只投彈手甲蟲體內(nèi)的對(duì)苯二酚。現(xiàn)在我就要將它們混合。根據(jù)前述,混合液會(huì)炸到我的臉上。我已經(jīng)將它們混合了……
哈哈,我還坐在這兒。我剛剛將雙氧水倒進(jìn)對(duì)苯二酚里,什么都沒有發(fā)生。混合液甚至沒有發(fā)熱。我當(dāng)然知道這么做不會(huì)有事:我才不是傻瓜呢。什么“對(duì)苯二酚與過氧化氫這兩種化學(xué)物質(zhì)一旦混合就會(huì)爆炸”,根本是狗屎!盡管創(chuàng)造論信徒輾轉(zhuǎn)傳抄,也沒有成真。(咦!不是謊言說100遍就會(huì)成真嗎?)對(duì)了,要是你對(duì)投彈手甲蟲真的發(fā)生了興趣,告訴你真相也不妨。沒錯(cuò),這種甲蟲會(huì)噴出灼熱的毒液對(duì)付敵人,正是對(duì)苯二酚與過氧化氫的混合液。但是對(duì)苯二酚與過氧化氫不會(huì)發(fā)生劇烈的反應(yīng),除非加入一種催化劑(觸媒)。投彈手甲蟲做的就是這事。至于這個(gè)毒液系統(tǒng)的演化前驅(qū),無論過氧化氫還是對(duì)苯二酚家族,在甲蟲體內(nèi)都有其他用途。它們的祖先不過“征用”了兩種體內(nèi)早已存在的化學(xué)分子,開發(fā)出它們的新用途。通常演化就是這么回事。
《長頸鹿的脖子》討論投彈手甲蟲的那一頁,有這么一個(gè)問題:“半個(gè)肺有什么用?自然選擇會(huì)掃除配備這些怪玩意兒的生物,而不是揀選它們。”一個(gè)健康的成人,每一側(cè)的肺都有3億個(gè)氣泡,位于分枝的氣管系統(tǒng)中每一根支氣管的尖端。這些支氣管的建構(gòu)方式,與第三章圖2最下方的生物形很像。在那幅樹形圖里樹枝分枝的次數(shù)是8,由“基因9”決定。所以樹枝尖端的數(shù)目共有2的8次方,就是256個(gè)。圖2由上到下,樹枝尖端逐個(gè)加倍。為了產(chǎn)生3億個(gè)分枝,只要連續(xù)加倍29次即可。請(qǐng)留意:從一個(gè)單獨(dú)肺泡到微肺泡,有一個(gè)連續(xù)階梯可以攀登,每登一級(jí)就多一次分枝機(jī)會(huì)。這個(gè)變化可以用29次分枝完成,我們可以天真地將這個(gè)過程想象成在基因空間中堂堂地走上29步。
在肺里,氣管不斷分枝的結(jié)果,就是表面積超過60平方米。面積是肺的重要變項(xiàng),因?yàn)槊娣e決定了肺吸收氧氣、排出二氧化碳的速率。讀者想必已經(jīng)看出來了,面積是個(gè)連續(xù)變量。面積不是那種全有或全無的東西。面積是可以多一些或少一些的東西。肺比大多數(shù)東西還要容易逐步漸變,從0一直到60平方米。
許多病人動(dòng)手術(shù)切除一側(cè)的肺,仍然能四處走動(dòng),有些人肺表面積只剩下正常人的三分之一。他們也許能走,但是不能走遠(yuǎn),也不能走得很快。那正是我想提醒讀者的地方。逐漸減少肺的表面積對(duì)存活的影響,不以“全有或全無”模式表現(xiàn)。病人走路的能力會(huì)受影響,可是影響力以一條連續(xù)平滑的上升曲線顯現(xiàn),與切除面積成比例。也會(huì)以同樣的模式影響余命;并不存在一個(gè)臨界值,只要低于它就會(huì)送命。一旦肺的表面積低于理想值以下,死亡的概率就會(huì)大增,可是增加的模式仍然是逐步的,而不是躍進(jìn)式的。(肺的表面積高于理想值的話,死亡風(fēng)險(xiǎn)也會(huì)增加,但是理由不同,與生理系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)規(guī)模有關(guān),這里不贅述。)
我們幾乎可以確定,我們最早演化出肺臟的祖先,是生活在水中的。我們觀察現(xiàn)代魚類,可以得到一些線索,想象它們當(dāng)初是怎么呼吸的。大多數(shù)現(xiàn)代魚類在水中以鰓呼吸,但是許多魚生活在泥濘的沼澤中,必須到水面上直接吸入空氣。它們嘴里的氣泡可以勉強(qiáng)充作肺,有時(shí)氣泡增大,成為富含血管的呼吸囊。我們前面已經(jīng)討論過了,一個(gè)單獨(dú)的呼吸囊只要不斷地分枝下去,就能發(fā)展成一個(gè)含有3億氣泡的分枝系統(tǒng),像我們正常人的肺一樣,也就是說想象一個(gè)氣泡與3億個(gè)氣泡系統(tǒng)之間有一個(gè)連續(xù)的X系列并不困難。
有趣的是,許多現(xiàn)代魚類保留了當(dāng)初那個(gè)單獨(dú)的氣泡,賦予它完全不同的任務(wù)。雖然它當(dāng)年一開始扮演的是“呼吸器”,卻在演化過程中變成鰾。鰾是非常巧妙的裝置,功能像水位計(jì)(hydrostat),使魚兒能在水中一直保持平衡。動(dòng)物體內(nèi)要是沒有空氣囊,一般而言就會(huì)比同體積的水稍重一些,所以會(huì)沉到水底。鯊魚必須不斷地游動(dòng),才不致沉入水中,就是這個(gè)緣故。動(dòng)物體內(nèi)的空氣囊若很大,像我們的肺一樣,就會(huì)浮在水面上。在這兩個(gè)情況之間,存在著各種可能性,空氣囊要是大小適中,動(dòng)物就不下沉也不浮起,而是處于水中固定深度,既穩(wěn)當(dāng)又不費(fèi)力。這是現(xiàn)代魚類(硬骨魚)新演化出來的本領(lǐng),鯊魚這種古老魚類(軟骨魚)就沒有。現(xiàn)代魚不像鯊魚,不必浪費(fèi)精力維持身體在水中的深度。它們的鰭與尾巴只需負(fù)責(zé)前進(jìn)的方向與速度。它們也不需要從外界取得空氣注入鰾中,它們體內(nèi)有特殊的腺體制造氣體。現(xiàn)代魚以這些腺體與其他方法準(zhǔn)確地調(diào)節(jié)鰾里的氣壓,精確地維持身體在水中的平衡。
有幾種現(xiàn)代魚可以離水而居。最極端的例子是印度攀鱸(Indian climbing perch),它幾乎不必回到水中。它獨(dú)立演化出一種不同的肺——圍繞著鰓的氣囊。其他的魚基本上仍是水棲動(dòng)物,但是會(huì)登陸做短暫的停留。我們的祖先大概也這么干過。它們的登陸活動(dòng)值得一談,因?yàn)榈顷懙臅r(shí)間可以連續(xù)變化,從永久到零。要是你是一條魚,主要在水中生活、呼吸,偶而登陸冒險(xiǎn)一回,也許只是在干旱時(shí)期不甘坐以待斃,所以“走出去”,從一個(gè)泥坑轉(zhuǎn)進(jìn)另一個(gè)泥坑,要是你有半個(gè)肺,甚至1%個(gè)肺,生機(jī)都能提升。你的肺究竟原始到什么程度都沒有關(guān)系,重要的是:那個(gè)肺可以讓你在陸上生存得久一點(diǎn)。時(shí)間是連續(xù)變量。水中呼吸與空氣呼吸的動(dòng)物并沒有截然的區(qū)別。不同的動(dòng)物或者花99%的時(shí)間在水中,或者98%、97%等等,直到0%。這一路上,肺的面積哪怕只增加一點(diǎn)點(diǎn)都能增加存活的能力。這是一條連續(xù)、漸進(jìn)的道路。
半個(gè)翅膀有什么用?翅膀怎么開始演化的?許多動(dòng)物從一棵樹跳到另一棵樹,有時(shí)跌落地面。特別是小動(dòng)物,可以用整個(gè)身體表面兜住空氣,協(xié)助它們穿梭樹間,或者阻止跌勢。任何增加身體表面積與重量比例的趨勢都有幫助,例如在關(guān)節(jié)處長出一片皮膚褶。于是朝向滑翔翼演化的一系列連續(xù)、漸變的X就有可能出現(xiàn)了,這整個(gè)演變的終點(diǎn)就是可以上下?lián)鋭?dòng)的翅膀。用不著說,最早擁有原始翅膀的動(dòng)物有些距離跳不過。同樣用不著多說的是:無論原始的翅膀有多原始、多粗陋,只要能增加身體的表面積,就能協(xié)助主子跳過某個(gè)距離,而沒有翅膀硬是跳不過。
另一方面,要是原始翅膀的功能是阻止動(dòng)物的跌勢,你不能說:“除非那翅膀達(dá)到一定尺寸,否則一點(diǎn)用也沒有。”我們已經(jīng)討論過了,最初的翅膀無論是什么德行都不重要。世上必然有個(gè)高度,沒有配備原始翅膀的個(gè)體要是墜落地面,一定摔斷脖子,而配備了的,就能幸存。在這么一個(gè)關(guān)鍵高度,任何提升身體表面積的改進(jìn)(以有效阻止跌勢),都攸關(guān)生死。所以自然選擇青睞那不起眼的原始翅膀。一旦族群中幾乎個(gè)個(gè)都配備了原始翅膀,決生死的高度就會(huì)稍稍提升一點(diǎn)。因此原始翅膀的任何增長都能判陰陽、別幽明。如此這般,叫人贊嘆的翅膀終于出現(xiàn)了。
這個(gè)連續(xù)演化過程,每個(gè)階段都可以在現(xiàn)有動(dòng)物中找到優(yōu)美的例證。有些青蛙以腳趾間的巨蹼在空中滑翔,樹蛇以扁平的身子兜住空氣,阻止跌勢,還有身體長出皮膚褶的蜥蜴;好幾種不同的哺乳類以上下肢之間的皮膜滑翔,我們因此可以遙想當(dāng)年蝙蝠的飛膜是怎么開始演化的。世上不僅常見“半個(gè)翅膀”,1/4個(gè)翅膀、3/4個(gè)翅膀等等亦所在多有,與創(chuàng)造論者所說的正相反。要是我們還記得無論形狀是什么樣的小動(dòng)物,往往都能輕盈地飄浮在空氣中,前面討論的“飛行的連續(xù)發(fā)展階段”就益發(fā)令人信服了。因?yàn)閯?dòng)物體積也是個(gè)連續(xù)變量。
“經(jīng)過許多步驟累積的微小變化”是極其有力的概念,能夠解釋一大片事物,其他的概念全都無法解釋。蛇毒怎么開始演化的?許多動(dòng)物都會(huì)以口齒咬敵自衛(wèi),只要唾液中含有蛋白質(zhì),一旦進(jìn)入對(duì)手的傷口,就可能引起過敏反應(yīng)。即使被所謂的無毒蛇咬傷,有些人都可能覺得痛苦不堪。從普通唾液到致死毒液,是一個(gè)連續(xù)、漸變的序列。
耳朵怎么開始演化的?只要讓皮膚接觸震動(dòng)源,任何一片皮膚都能偵測震動(dòng)。這是觸覺的自然延伸。自然選擇很容易強(qiáng)化這種感覺,只要逐步增加皮膚的敏感度就成了,最后連最輕微的接觸震動(dòng)都能察覺。這時(shí)皮膚已經(jīng)十分敏感,空氣傳導(dǎo)的震動(dòng),只要強(qiáng)度夠、距離近就能自然地察覺。自然選擇會(huì)青睞特別化的感官——耳朵——的演化,以這個(gè)感官捕捉遙遠(yuǎn)震動(dòng)源發(fā)出的空氣傳導(dǎo)震動(dòng)。我們很容易看出這是一條連續(xù)的演化道路,感官的敏感度會(huì)逐步、漸進(jìn)增強(qiáng)。回聲定位的本領(lǐng)是怎么開始演化的?有聽覺的動(dòng)物也許就能聽到回聲。盲人往往學(xué)習(xí)利用這些回聲。哺乳類祖先只要有一丁點(diǎn)兒這樣的本領(lǐng),就足夠自然選擇施展了;自然選擇錘煉這個(gè)原始的本事,將它逐步、漸進(jìn)地改善,終于打造成蝙蝠的回聲定位系統(tǒng)。
5%的視覺比沒有視覺要好。5%的聽覺比沒有聽覺要好。5%的飛行效率比不能飛要好。我們觀察到的每一個(gè)器官或裝備,都是動(dòng)物空間中一條連續(xù)、圓滑軌跡的產(chǎn)品,在這條軌跡上每前進(jìn)一步,存活與生殖的機(jī)會(huì)就增加一分。這個(gè)想法完全可信。無論什么地方我們發(fā)現(xiàn)一只活的動(dòng)物有個(gè)X,X代表一個(gè)復(fù)雜的器官,不可能在動(dòng)物空間中憑偶然性一步就創(chuàng)造出來,那么根據(jù)以自然選擇為機(jī)制的演化論(達(dá)爾文理論),我們可以推論:動(dòng)物擁有一部分X必然比沒有X要好過,X加多一點(diǎn)點(diǎn)比維持原狀好過,完整的X比九成的X好過。我接受這些命題,毫無困難,無論X是眼睛;是耳朵,包括蝙蝠的耳朵;是翅膀;是以偽裝或擬態(tài)自保的昆蟲;蛇的上下顎;刺;布谷鳥利用其他鳥種為自己孵育幼雛的習(xí)慣;總之,所有反演化論文獻(xiàn)中用來駁自然選擇論的例子。我也同意:對(duì)許多可以想象的X,上面的斷言并不成立;許多想象得到的演化路徑上,處于中間階段并不會(huì)比前一階段更好。但是那些X在真實(shí)世界中沒有發(fā)現(xiàn)過。
達(dá)爾文在《物種起源論》(1859年11月第一版)中寫道:
如果世上有任何復(fù)雜的器官,不能以許多連續(xù)的微小改良造成,我的理論就垮了。
125多年了,我們對(duì)動(dòng)植物的了解比達(dá)爾文多得多了,可是據(jù)我所知,還沒有發(fā)現(xiàn)任何一個(gè)這樣的例子。我不相信我們會(huì)發(fā)現(xiàn)這樣的例子。果真發(fā)現(xiàn)了(它必須是個(gè)真正復(fù)雜的器官,而且本書以下各章會(huì)討論到,對(duì)于“微小”這個(gè)形容詞,你必須謹(jǐn)慎),我就不再相信達(dá)爾文演化論了。
有時(shí)候,逐漸變化的中間階段(演化史)在現(xiàn)代動(dòng)物的身體上留下了清楚的烙印,甚至以“最終產(chǎn)物一點(diǎn)都不完美”這個(gè)事實(shí)來提醒我們。古爾德寫過一篇精彩的專欄文章《熊貓的拇指》(1976),將這一點(diǎn)發(fā)揮得淋漓盡致:不完美的器官比完美的器官更適合當(dāng)作支持演化論的證據(jù)。我只想提出兩個(gè)例子。
生活在海底的魚,要是身體扁、貼近海床,會(huì)很有利。生活在海底的扁魚有兩大類,它們非常不同。一種是鯊魚的親戚,鰩魚與魟魚(skates and rays),它們的身體也許可以用“毫不出奇的扁平”來形容。它們的身體向兩側(cè)發(fā)育,最后形成“巨翅”。它們就像讓壓路機(jī)碾過的鯊魚,可是仍保持身體原來的對(duì)稱模式,而且上下的軸線也保留了。鰈魚、鰨目魚、大比目魚以及它們的親戚,是以不同的方式變成扁魚的。它們都是硬骨魚(現(xiàn)代魚),身體里有鰾,與鯡魚、鱒魚是親戚,而與鯊魚(軟骨魚)沒有關(guān)系。硬骨魚與鯊魚不同,一般說來身體朝縱軸發(fā)展。例如鯡魚身體兩側(cè)向中央貼近,給人的感覺是它比較“高”。它的側(cè)面扁平寬闊,是“游泳面”,以頭尾縱軸(脊柱)上的波浪運(yùn)動(dòng)推動(dòng)身體前進(jìn)。因此鰈魚、鰨魚的祖先到海底生活后,很自然地就以一個(gè)側(cè)面躺在海床上,而不像鰩魚與魟魚的祖先以腹面貼著海床。但是這樣做引發(fā)了一個(gè)問題:一只眼睛永遠(yuǎn)向下貼近海床,一點(diǎn)用處都沒有。它們在演化過程中解決了這個(gè)問題:將“底下”的眼睛移到上面來。(譯按:這就是“比目”一詞的由來。)
這個(gè)眼睛移位的現(xiàn)象,每一條硬骨扁魚在發(fā)育過程中都會(huì)重演一遍。幼魚起先在接近水面的地方活動(dòng),它的體態(tài)與鯡魚一樣,左右對(duì)稱,兩側(cè)貼近中央垂直線。然后它的顱骨開始以一種奇怪的不對(duì)稱方式繼續(xù)發(fā)育,并扭轉(zhuǎn)過來,于是它的一只眼睛,就說是左眼好了,向另一側(cè)移動(dòng),最后通過顱頂,到達(dá)右側(cè)。這時(shí)幼魚已經(jīng)到海底生活了,一側(cè)身體朝上,兩只眼睛都在朝上的一面,一副奇怪的德行,像畢加索的畫一樣。對(duì)了,有的扁魚種右側(cè)朝下,有的左側(cè),有的左右不拘。
硬骨扁魚的整個(gè)頭骨是扭曲、變形了的,因此我們可以推測它的起源。它看來一點(diǎn)兒都不完美,反而是有力的證據(jù),顯示它是一步一步演變而成的,是特定歷史的產(chǎn)物,而不是有意設(shè)計(jì)的。任何一位通情達(dá)理的設(shè)計(jì)師,要是有機(jī)會(huì)從零開始自由創(chuàng)造一條扁魚,絕不會(huì)搞出這么一種怪物來。我猜大部分通情達(dá)理的設(shè)計(jì)師都會(huì)以類似鰩魚的形態(tài)為設(shè)計(jì)的原型。
但是演化從來不是從零開始的故事。它必然從現(xiàn)成的東西開始。以鰩魚的祖先來說,它的演化起點(diǎn)必然是類似鯊魚的軟骨魚。一般來說,鯊魚與鯡魚之類的硬骨魚不同,不是兩側(cè)朝中央靠攏的扁魚。要說鯊魚像個(gè)什么吧,它可說是上背有點(diǎn)兒貼下腹的扁魚。也就是說,第一批到海底生活的某些古代鯊魚,為了適應(yīng)海底的物理?xiàng)l件,以它們的既有形態(tài)而言,很容易走上朝向鰩魚形態(tài)演化的途徑,于是經(jīng)過逐步、漸進(jìn)的演變,它們的上背越來越貼著下腹,身子越來越扁了,海底的條件使這個(gè)發(fā)展每前進(jìn)一步都對(duì)它們有利。
另一方面,鰈魚、大比目魚的祖先是像鯡魚一樣的“扁魚”,就是兩側(cè)互相貼近的魚,它們到了海底后,以一側(cè)躺在海底,比以(像刀背一般窄的)腹部費(fèi)力地維持身體平衡省力得多。即便它的演化之旅注定要抵達(dá)它們今日的模樣——頭骨必須變形,使兩只眼睛都位于同一側(cè),這是個(gè)復(fù)雜而且可以說是個(gè)費(fèi)事的過程——即便鰈魚變成扁魚的方式最后證明對(duì)硬骨魚而言也是最佳設(shè)計(jì),它演化必經(jīng)的各個(gè)階段比起以身體一側(cè)躺在海底的“對(duì)手”,至少在短期內(nèi)并無優(yōu)勢可言。對(duì)手只要因勢利導(dǎo),只要躺下幾乎就大功告成了。在基因超空間里,從自由浮游的硬骨魚到以身體一側(cè)躺在海底、頭骨變形的扁魚,有一條平滑的軌跡。可這些硬骨魚與以腹面躺在海底的扁魚之間就沒有。理論上有,要是真的實(shí)現(xiàn)的話,一路上處于各個(gè)連續(xù)變化階段的個(gè)體都不會(huì)是成功的魚。不錯(cuò),它們的競爭劣勢只是短期的,但是在生命世界中,只爭朝夕。
一條演化發(fā)展途徑即使是可以想象的,而且到達(dá)終點(diǎn)的生物可以獲得的利益處于起點(diǎn)的個(gè)體無從享受,要是在現(xiàn)實(shí)中處于過渡階段的個(gè)體缺乏競爭優(yōu)勢,這條途徑也無從實(shí)現(xiàn)。我的第二個(gè)例子是我們的視網(wǎng)膜,或者應(yīng)該說所有脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜。視神經(jīng)是12對(duì)腦神經(jīng)中的第二對(duì),它與任何神經(jīng)一樣,是一條很粗的電纜,包含一束電線(神經(jīng)纖維),每根電線都有絕緣體(脂質(zhì)的神經(jīng)鞘)包裹。視神經(jīng)有300萬條神經(jīng)纖維,每一條都是視網(wǎng)膜上一個(gè)神經(jīng)元向大腦傳遞視訊的“熱線”。你可以把視神經(jīng)想象成一條電纜,從一塊包括300萬個(gè)感光單元的感光板連接到大腦中負(fù)責(zé)分析視訊的計(jì)算機(jī)上。事實(shí)上每根視神經(jīng)纖維傳送的信息,都不是原始數(shù)據(jù)(raw data),而是許多感光神經(jīng)元的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過初步處理后的結(jié)果。視神經(jīng)纖維的神經(jīng)元本體分布在整片視網(wǎng)膜上。每一個(gè)眼球的視神經(jīng)纖維集合起來就成為視神經(jīng)。
任何一個(gè)工程師都會(huì)很自然地假定視網(wǎng)膜神經(jīng)元會(huì)朝向光源,它們的“電線”(神經(jīng)纖維)朝向大腦。要是感光單元居然背向光源,而電線從比較接近光源的一側(cè)離開“感光板”,他們一定會(huì)覺得可笑、不可思議。然而脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜正是這樣設(shè)計(jì)的。視網(wǎng)膜位于眼球表面,視神經(jīng)元組成柱狀的功能單位(與眼球表面垂直),含有光敏色素的神經(jīng)元(桿狀細(xì)胞與錐狀細(xì)胞)位于最上端,依序是次級(jí)神經(jīng)元,發(fā)出視神經(jīng)纖維的神經(jīng)元在神經(jīng)柱的底端。每根神經(jīng)柱從底下發(fā)出神經(jīng)纖維,貼著視網(wǎng)膜內(nèi)面爬行,向一個(gè)點(diǎn)集中,再由那一點(diǎn)“鉆出”眼球,成為視神經(jīng)進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)。(因此那一點(diǎn)不可能有任何感光神經(jīng)元,叫作“盲點(diǎn)”。)可是眼球埋藏在眼窩中,視網(wǎng)膜其實(shí)朝向大腦,而不是光源,因此感光神經(jīng)元(桿狀細(xì)胞與錐狀細(xì)胞)反而是視覺神經(jīng)柱里距光源最遠(yuǎn)的單位,而視神經(jīng)纖維卻朝向光源。更糟的是:朝向光源的視網(wǎng)膜“底部”爬滿了“電線”,光線得先穿過電線叢林才能刺激感光細(xì)胞,這么一折騰信息至少會(huì)稀釋甚至被歪曲吧?(事實(shí)上似乎沒有什么大礙,即便如此,這種違反設(shè)計(jì)原則的安排,任何講究條理的工程師還是不免抓狂。)
我不知道視網(wǎng)膜這種奇怪的設(shè)計(jì)該如何解釋。當(dāng)年的演化過程現(xiàn)在已無從尋繹。但是我愿打賭,它與我們前面討論過的“演化軌跡”有關(guān)。在現(xiàn)實(shí)生物界里(請(qǐng)回想計(jì)算機(jī)中的“生物形國度”),改造今日的視網(wǎng)膜首先得逆溯它當(dāng)年的演化軌跡返回祖先型,再朝向理想型重新演進(jìn)。在動(dòng)物超空間中也許真有這么一條理想的演化軌跡,只不過在實(shí)踐過程中處于中間階段的個(gè)體“暫時(shí)”無法與祖先型競爭,理想終歸畫餅。生命苦短,只爭朝夕。中間型搞不好比革命對(duì)象的祖先型還糟,“有夢最美”,卻改變不了生物界的現(xiàn)實(shí):今天都活不了了,談什么明天!此時(shí)此刻才是最真實(shí)的。
根據(jù)以比利時(shí)古生物學(xué)家多洛(Louis Dollo,1857~1931)命名的“多洛定律”(Dollo’s Law),演化是不可逆的。許多人往往將它與唯心論者喜歡瞎扯的什么“進(jìn)步是無可阻擋的”混淆了,而且他們還經(jīng)常人云亦云地胡扯“演化違反了熱力學(xué)第二定律”。[根據(jù)物理學(xué)家、小說家斯諾(C. P. Snow,1905~1980)的看法,受過良好教育的人有一半了解熱力學(xué)第二定律,他們明白:要是嬰兒發(fā)育都不違反熱力學(xué)第二定律的話,演化怎么可能違反呢!]演化的一般趨勢當(dāng)然不是不可逆的。要是有段期間鹿角表現(xiàn)了逐漸增大的趨勢,然后它朝相反的方向發(fā)展(越來越小),最后“恢復(fù)”原形,不會(huì)有什么困難。多洛定律的真義不過是:重蹈完全相同的演化軌跡(或任何特定軌跡),不論正向還是逆向,以統(tǒng)計(jì)學(xué)的觀點(diǎn)來看都是不大可能的。單獨(dú)的突變步驟很容易逆轉(zhuǎn),回到原點(diǎn)。但是大量的突變步驟,即使在只有9個(gè)基因控制的生物形空間里,事過境遷之后想亦步亦趨完全重演一遍,都會(huì)因?yàn)榭赡艿能壽E太多了,機(jī)會(huì)極為渺茫。真實(shí)動(dòng)物的基因組中基因的數(shù)目太大了,更不必說了。(譯按:估計(jì)人類基因組中只有兩萬多個(gè)基因。)因此多洛定律毫無神秘費(fèi)解之處,也不是我們需要到田野“測驗(yàn)”的假說。只要懂基本的統(tǒng)計(jì)學(xué)(基本的概率定律),就能推演出多洛定律。
在動(dòng)物空間中,想“重蹈覆轍”亦步亦趨地走完相同的演化軌跡?(譯按:“踏著先烈的血跡前進(jìn)!”)門兒都沒有!至于兩個(gè)不同的演化世系從兩個(gè)不同的起點(diǎn),居然“殊途同歸”抵達(dá)同一個(gè)終點(diǎn)?絕無僅有,同理可證。
可是自然選擇的力量因而更令人驚訝,因?yàn)槲覀冊谧匀唤缈梢园l(fā)現(xiàn)許多例子,不同的演化世系從迥異的起點(diǎn)竟然像是殊途同歸,抵達(dá)了看來相同的終點(diǎn)。那些殊途同歸的例子,我們叫作趨同演化(convergence),的確令人憂慮,難道我們剛剛在討論多洛定律的段落里所做的推論經(jīng)不起田野的考驗(yàn)?可是一旦我們仔細(xì)觀察了細(xì)節(jié),就會(huì)發(fā)現(xiàn)“趨同”其實(shí)只是“表象”。只要深入細(xì)節(jié),它們的狐貍尾巴就露出來了。顯示各個(gè)演化世系都有獨(dú)立起源的證據(jù),全都難逃法眼。舉例來說,章魚的眼睛與我們的很像,但是它們的視神經(jīng)纖維不像我們是從視網(wǎng)膜迎光面離開眼球的。就這一點(diǎn)而言,章魚眼睛的設(shè)計(jì)才通情達(dá)理。章魚屬于無脊椎動(dòng)物(軟體動(dòng)物頭足綱),我們是脊椎動(dòng)物(哺乳綱),雖然配備了看來類似的眼睛,細(xì)節(jié)卻難掩各自的演化淵源。
這種表面上的趨同相似往往極其詭異,我要舉出幾個(gè)例子來討論,以結(jié)束本章。這些例子將自然選擇創(chuàng)造優(yōu)良設(shè)計(jì)的力量展露得淋漓盡致。可是表面相似的設(shè)計(jì)仍有差異,透露了各自的演化淵源(起點(diǎn)與歷史)。生物演化的基本原理是:要是一個(gè)設(shè)計(jì)(design)優(yōu)良到值得演化一次,這個(gè)設(shè)計(jì)原理(design principle)就值得在動(dòng)物界從不同的起點(diǎn)、不同的族系再演化一次。為了說明這一點(diǎn),我們用來討論優(yōu)良設(shè)計(jì)的“回聲定位”仍然是最好的例子。
我們對(duì)“回聲定位”的知識(shí),大部分來自對(duì)蝙蝠的研究(與人工儀器),但是許多與蝙蝠關(guān)系疏遠(yuǎn)的動(dòng)物也有利用“回聲定位”的本事。至少有兩種鳥類也會(huì)利用回聲,鯨豚類的“回聲定位”本領(lǐng)更是高超。此外,蝙蝠中我們幾乎可以確定至少有兩種分別“發(fā)明”了“回聲定位”法。那兩種鳥兒分屬不同的“目”,一是南美洲的嚎泣鳥(guacharo,夜行、以水果維生;夜鷹目),另一群是東南亞的金絲燕(雨燕目),華人視為補(bǔ)品的燕窩就是它們的巢。它們都在洞穴深處棲息,那里光線黯淡,甚至光線穿不透,它們都會(huì)發(fā)出咂舌聲,利用回聲在黑暗中巡弋。人類聽得見它們的咂舌聲,與蝙蝠發(fā)出的超聲波不同。它們也沒有發(fā)展出蝙蝠的高級(jí)回聲定位本領(lǐng)。它們的咂舌聲不是調(diào)頻(FM)的,似乎也不適合用來做多普勒計(jì)算。也許它們與食果蝙蝠(Rousettus)一樣,只是測量咂舌聲與回聲之間的時(shí)間差(以測量距離)。
這兩種鳥獨(dú)立發(fā)明了“回聲定位”本領(lǐng),與蝙蝠的無關(guān),我們可以完全確定,而且它們也是分別獨(dú)見創(chuàng)獲的。這套推理過程演化學(xué)者經(jīng)常使用。我們觀察了幾千種鳥,發(fā)現(xiàn)它們大部分沒有以“回聲”定位的本領(lǐng)。只有分屬兩個(gè)“目”的小“屬”練成“回聲定位”,它們除了都生活在洞穴中,別無其他相似之處。雖然我們相信所有鳥類與蝙蝠必然有過共同祖先(只要我們回溯得夠遠(yuǎn)),那個(gè)共同祖先也是所有哺乳類與鳥類的共同祖先(因?yàn)轵鹗遣溉轭悾=^大多數(shù)哺乳類與絕大多數(shù)鳥類都不使用“回聲定位”,因此可以合理推斷它們的共同祖先也不會(huì)以“回聲定位”(也不會(huì)飛——飛行是另一個(gè)獨(dú)立演化過好幾次的技術(shù))。于是我們可以推論:“回聲定位”技術(shù)是鳥類與蝙蝠獨(dú)自發(fā)明的,就像英國、美國、德國的科學(xué)家分別發(fā)明了雷達(dá)一樣。運(yùn)用同樣的推理,我們可以得到“嚎泣鳥與金絲燕的共同祖先不懂得‘回聲定位’”的結(jié)論,而且這兩個(gè)屬的“回聲定位”功夫是分別演化出來的。
同樣,在哺乳類中,蝙蝠不是唯一獨(dú)立演化出“回聲定位”的群體。其他的哺乳類,例如樹鼬、老鼠、海豹,似乎也會(huì)利用回聲,不過它們與盲人一樣,這種本領(lǐng)還沒發(fā)展到成熟的境界,唯一可以與蝙蝠別苗頭的是鯨豚。鯨豚大別為兩類,就是有齒與無齒兩群。用不著說,它們都是陸棲哺乳類的苗裔。可是它們也許源自不同的陸棲哺乳類祖先,分別發(fā)明了水棲本領(lǐng)與裝備。有齒鯨包括抹香鯨、虎鯨,以及各種海豚,它們以顎捕食,主要是體形稍大的魚和魷魚。好幾種有齒鯨頭部都有復(fù)雜的“回聲定位”裝備,其中只有海豚科學(xué)家深入研究過。
海豚會(huì)發(fā)出快速的高頻咂舌音,有些我們聽得見,有些是超聲波,我們聽不見。海豚頭上像是戴了瓜皮帽,有個(gè)鼓起的圓頂,看來與英國空軍“寧錄”預(yù)警機(jī)(Nimrod)機(jī)首上鼓起的奇異雷達(dá)圓頂頗為相似——真是個(gè)令人愉快的巧合,不是嗎?(譯按:寧錄是諾亞的曾孫,“是歷史上第一強(qiáng)人”。見《圣經(jīng)·創(chuàng)世紀(jì)》第十章八節(jié)。)科學(xué)家推測海豚的圓顱頂里有聲納信號(hào)發(fā)射系統(tǒng),但是詳情仍不明。海豚像蝙蝠一樣,平常“巡航”時(shí)以較緩慢的速度發(fā)出咂舌聲,一旦接近獵物,就會(huì)轉(zhuǎn)成高速(每秒400次)。其實(shí)海豚“聲納”的“巡航速率”也很快。生活在淡水中的海豚(如印度河、亞馬孫河海豚),論“回聲定位”的本領(lǐng),最具冠軍相,因?yàn)樗鼈兊臈吃诨鞚岬暮铀小5谴笱笾械暮k啵阅承y驗(yàn)結(jié)果來看,也相當(dāng)出色。一頭大西洋瓶鼻海豚憑它的聲納就能區(qū)分不同的幾何形,如同樣面積的圓形、方形、三角形。在兩個(gè)目標(biāo)中,它能分辨哪個(gè)距離它較近;那是兩米開外、相距不到3厘米的兩個(gè)對(duì)象。20米外,只有高爾夫球一半大小的球,它也偵測得到。這種表現(xiàn)比起人類的視力,在光天化日之下不見得好,但是在月光下大概就好多了。
有些人認(rèn)為海豚其實(shí)能夠毫不費(fèi)力地互相傳遞“心像”(mental pictures),這個(gè)想法令人神往,但也不算離譜。科學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)它們的發(fā)聲模式既多樣又復(fù)雜。它們只要以聲波仿真特定對(duì)象反射的回聲就能讓同伴知道自己心中想象的對(duì)象是什么。目前還沒有證據(jù)支持這個(gè)讓人開心的念頭。理論上蝙蝠也能做同樣的事,但是海豚更有可能,因?yàn)楹笳叩纳鐣?huì)生活比較復(fù)雜。海豚也可能更“聰明”一些,但是這與我們現(xiàn)在正在討論的可能性不一定有關(guān)系。收發(fā)回聲圖像需要的儀器,比起蝙蝠與海豚已經(jīng)擁有的“回聲定位儀”,不會(huì)更復(fù)雜。而且在使用聲音制造回聲與使用聲音模擬回聲之間,似乎很容易想象一條連續(xù)的演化軌跡。
在過去1億年中獨(dú)立演化出聲納技術(shù)的動(dòng)物,至少有兩種鳥、兩種蝙蝠,以及有齒鯨豚。也許還有幾種哺乳類動(dòng)物也發(fā)展出同樣的技術(shù),只是粗具規(guī)模。搞不好已經(jīng)滅絕的動(dòng)物也獨(dú)立演化過這種技術(shù),例如翼手龍,只是我們無從知道罷了。
我們還沒有發(fā)現(xiàn)會(huì)使用聲納的昆蟲或魚,但是有兩種不同的魚發(fā)展了類似的助航系統(tǒng),看來與蝙蝠的聲納系統(tǒng)一樣精巧,可以當(dāng)作為解決同樣的問題而演化出的不同——但是相關(guān)的技術(shù)。這兩種魚一種生活在南美洲,一種在非洲。它們都是所謂的“‘弱’電魚”。“弱”是相對(duì)于“強(qiáng)”而言的。電魚通常指的是以電場電擊獵物的魚。值得在這里順便一提的是,電擊獵物的技術(shù)也有好幾群沒有親緣關(guān)系的魚分別獨(dú)立發(fā)明,例如電鰻(與鰻沒有關(guān)系,不過體形與鰻相像)與電鰩。
南美洲與非洲的“‘弱’電魚”沒有親緣關(guān)系,但是生活的水域有相似的性質(zhì),就是泥水渾濁,視覺無從發(fā)揮。它們利用的物理原理——水中的電場——比起蝙蝠與海豚所利用的,我們更覺得陌生。我們對(duì)回聲至少還有主觀印象,但是“對(duì)電場的知覺”我們就無從捉摸了。我們甚至直到兩個(gè)世紀(jì)之前才知道電的存在。我們?nèi)祟愖鳛楦惺苤黧w,很難對(duì)電魚產(chǎn)生“移情”,但是作為物理學(xué)家,卻能了解它們。
在餐桌上,我們很容易觀察到(硬骨)魚身體每一(側(cè))“面”都是一排肌肉節(jié)。大多數(shù)魚會(huì)按順序收縮這些肌肉節(jié),使身體產(chǎn)生連續(xù)的波浪運(yùn)動(dòng),讓身子左右擺動(dòng),產(chǎn)生向前的推力。至于兩種電魚,它們的肌肉節(jié)構(gòu)成了電池組。每一肌肉節(jié)都是一個(gè)電池單位——產(chǎn)生電壓。電鰻的整組電池可以產(chǎn)生650伏特×1安培的電力(等于650瓦),足夠?qū)⑷穗姷沽恕#ㄗg按:我們電插座的電壓是220伏特,書桌上的臺(tái)燈通常使用60瓦的燈泡。)“‘弱’電魚”不需要這么高的電壓,它們只是以電場收集附近的環(huán)境信息罷了。
我們對(duì)于電魚的“電流定位”(electrolocation)原理,有相當(dāng)好的了解,不過那只限于物理學(xué)層次,我們對(duì)它們的感受無法產(chǎn)生移情的了解。以下的描述對(duì)非洲與南美洲的“‘弱’電魚”都適用,可見它們的趨同演化實(shí)在太神奇了。它們身體前半部分會(huì)發(fā)出電流,在水中沿一條曲線從尾端回到身體。電流并不真的是離散態(tài)的“線條”,而是連續(xù)的“場”——它們的身體等于包裹在電流的繭里。不過,為了方便說明它們的“電流定位”,我們可以想象它們前半個(gè)身子有一系列“舷窗”,每個(gè)“舷窗”都向前發(fā)出電流,電流在水中從前頭向后回轉(zhuǎn),沿一條曲線從尾巴回到身體。因?yàn)榘l(fā)出電流的“舷窗”有一系列,所以身體包圍在一系列電流曲線中。這些魚每個(gè)“舷窗”都有一個(gè)相當(dāng)于“伏特計(jì)”的微小監(jiān)視器,專門監(jiān)視電壓。要是魚兒在水中不動(dòng),四周沒有阻擋物的話,監(jiān)視器上的電流線就是平滑的曲線。于是伏特計(jì)就記錄“電壓正常”。如果附近有某個(gè)阻擋物,電流線接觸到它就會(huì)“變形”;任何“舷窗”的電流線“變形”后,電壓就會(huì)改變,變化的模式伏特計(jì)會(huì)記錄下來。因此,理論上若每個(gè)“舷窗”的電壓監(jiān)視器都與一臺(tái)電腦聯(lián)機(jī),這臺(tái)電腦比較各“舷窗”的實(shí)時(shí)電壓模式,就能計(jì)算出魚兒附近水域的阻擋物模式——它們的分布、形狀和大小。很明顯,魚兒腦子做的就是那些事。我必須再強(qiáng)調(diào)一遍,我并不是說這些魚兒是聰明的數(shù)學(xué)家。它們擁有一臺(tái)能夠計(jì)算那些方程式的儀器,就像我們的大腦,每一次我們接到隊(duì)友的傳球,都沒有意識(shí)到大腦已經(jīng)計(jì)算過必要的方程式。
“‘弱’電魚”的身體必須維持絕對(duì)的僵直,因?yàn)樗鼈兡X子里的電腦無法處理“額外”的擾動(dòng)。要是它們的身體與普通魚一樣,會(huì)沿頭尾軸線進(jìn)行不斷的波浪運(yùn)動(dòng),那么每個(gè)“舷窗”的電壓模式也會(huì)隨之變化。這些魚兒已經(jīng)至少兩次獨(dú)立地演化出這種精妙的航行方法,但是它們得付出代價(jià):它們必須放棄魚類的正常游泳方式,那可是極為有效的水中運(yùn)動(dòng)方式呢。這個(gè)問題的解決方案是:它們讓身體像火鉗一樣僵直,可是它們從頭到尾長出一片長鰭。它們的身子不能像蛇一樣扭動(dòng),那片長鰭可以。它們在水中巡航的速度很慢,但是至少能夠前進(jìn),而且犧牲快速前進(jìn)的能力似乎是值得的:順利地航行比快速地移動(dòng)更性命攸關(guān)。令人覺得興味盎然的是,南美電魚演化出了幾乎與非洲電魚一模一樣的解決方案,但是細(xì)節(jié)不同。它們的差異特別值得我們留意。這兩群魚都演化出長鰭以彌補(bǔ)身體僵直的不便,可是非洲魚的長鰭在背上,南美魚的長鰭在腹面。在趨同演化的結(jié)果中,這種差異是典型的。人類工程師的設(shè)計(jì)也有同樣的現(xiàn)象,用不著多說。
不論在非洲還是南美洲,“‘弱’電魚”大多數(shù)物種都以“脈沖”形式放電,叫作脈沖種。少數(shù)物種的放電形式不同,叫作“波”種。我不想再進(jìn)一步討論它們的差異。就這一章的主題而言,值得我們注意的是:脈沖/波的差別在兩個(gè)分離的大洲獨(dú)立演化了兩次。
趨同演化最不尋常的例子,據(jù)我所知就是所謂的“周期蟬”了(periodic cicadas)。不過在談它們的趨同演化之前,我得先交代一些背景資料。許多昆蟲的生命史都截然劃分成兩個(gè)階段:幼年進(jìn)食階段,占它們一生絕大部分時(shí)間,以及相當(dāng)短暫的成年生殖階段。舉例來說,蜉蝣大部分時(shí)間以幼蟲(larvae)的形態(tài)在水面下捕食,然后離開水面以一天時(shí)間過完整個(gè)成年生活。我們可以將它們的成體比擬為植物(例如楓樹)生命短暫的有翼種子,幼體(larvae)比擬為那棵樹,它們之間的差別是:楓樹會(huì)在許多年內(nèi)不斷生產(chǎn)許多種子,散播出去,而蜉蝣幼體(larvae)壽終時(shí)只能創(chuàng)造一個(gè)成體。總之,周期蟬將蜉蝣模式推展到了極致。蟬的成體只能活幾個(gè)星期,可是它們的青少年期卻長達(dá)13年或17年。(以專業(yè)術(shù)語來說,它們的青少年期是在蛹里過的,不能算“幼體”。)蟬在地面下幽居了13年或17年之后,會(huì)幾乎同時(shí)破蛹出土。“蟬災(zāi)”在特定地區(qū)每隔13年(或17年)發(fā)生一次,每一次“爆發(fā)”景象都十分壯觀,有些美國人甚至誤以為那是“蝗災(zāi)”。這種蟬一共有兩種——“13年蟬”與“17年蟬”——人們倒是知道得很清楚。
現(xiàn)在我要轉(zhuǎn)入主題了。令人驚訝的事實(shí)是:“13年蟬”與“17年蟬”不止一種。原來蟬有三個(gè)物種(species),每個(gè)物種都有“13年”族(variety or race)與“17年”族。這兩個(gè)族的分別,三個(gè)物種各自演化出來,至少3次。也就是說它們不約而同地避開了“14年”、“15年”與“16年”,至少3次。為什么?我們不知道。思考過這個(gè)問題的人提出的唯一線索是:“13”與“17”相對(duì)于“14”、“15”與“16”有何特異之處?——它們是質(zhì)數(shù)(prime number,又譯“素?cái)?shù)”)。質(zhì)數(shù)就是不能以其他整數(shù)除盡的數(shù)(1和自己除外)。根據(jù)這條線索,我們的思路是這樣的:規(guī)律地以爆發(fā)模式大量涌現(xiàn)世上的動(dòng)物,可以令獵食者與寄生蟲不撐死就餓死。(譯按:大伙兒一涌而上,以量取勝;你有狼牙棒,我有天靈蓋,讓你打到手軟,剩下的弟兄就可以揚(yáng)長而去了。)要是“爆發(fā)”時(shí)間以質(zhì)數(shù)年分隔開,例如每“13年”或“17年”爆發(fā)一次,就會(huì)使敵人調(diào)整生命史的策略(與“爆發(fā)”時(shí)間同步)難以收效。舉例來說,要是蟬“災(zāi)”每14年“問世”一次,就擺脫不掉生命周期為7年的寄生蟲了。這真是個(gè)極為古怪的邏輯,但是并不比蟬災(zāi)的現(xiàn)象更古怪。我們的確不知道“13年”與“17年”究竟有什么特異之處。就我們這一章討論的主題而言,重要的是這兩個(gè)數(shù)字必然有些特異之處,否則三個(gè)不同的物種怎么會(huì)不約而同地演化出同樣的數(shù)字?!
在較大尺度上的趨同演化,可以舉很久以前就分離的不同大洲為例,我們可以觀察到?jīng)]有親緣關(guān)系的動(dòng)物群演化出平行的“生業(yè)”類型(range of 'trades')。所謂“生業(yè)”我指的是謀生的方式,例如鉆洞捕食蟲子、掘洞捕食蟻、追逐大型食草動(dòng)物、吃高樹上的葉子等等。哺乳動(dòng)物在南美洲、澳大利亞、舊世界都演化出同樣的一套生計(jì),是趨同演化的好例子。
這些大洲并不一直都是分離的。人壽幾何?不過數(shù)十寒暑;文明、朝代興亡,也不過數(shù)百年的光景。我們已經(jīng)習(xí)慣將世界地圖——各大洲的分布現(xiàn)狀——視為永恒不變的了。大陸塊會(huì)在地球表面上漂移的理論,很久以前德國地質(zhì)學(xué)家魏格納(Alfred Wegener,1880~1930)就提出來了,但是大多數(shù)人都嘲笑他,直到20世紀(jì)60年代初,學(xué)界的意見氣候才開始改變。(譯按:當(dāng)年臺(tái)灣大學(xué)地質(zhì)系教授馬廷英是大陸漂移說的早期支持者。)南美洲與非洲像是同一張拼圖中的相鄰碎片,大家都承認(rèn),但是卻假定那只是有趣的巧合。經(jīng)過一場就速度、就規(guī)模而言都可算史無前例的科學(xué)革命之后,大陸漂移說現(xiàn)在已成為學(xué)界全面接受的板塊運(yùn)動(dòng)論(plate tectonics)。各大洲在地球表面上的位置曾經(jīng)變遷過,例如南美洲是從非洲分裂出來的,證據(jù)不勝枚舉。我們在這兒必須特別留意的是:各大洲“漂移”的時(shí)間尺度與各動(dòng)物群演化的時(shí)間尺度同樣緩慢,要是想了解各大洲上動(dòng)物演化的模式,我們不可忽視大陸漂移的事實(shí)。
直到1億年以前,就是中生代白堊紀(jì)中期開始的時(shí)候,南美洲仍然東與非洲連在一起,南與南極洲連在一起。南極洲與澳大利亞連在一起,印度次大陸與馬達(dá)加斯加及非洲連在一起。事實(shí)上當(dāng)年南半球有一塊連續(xù)的大陸塊,叫作古南方大陸(Gondwanaland),包括今日的南美洲、非洲、馬達(dá)加斯加、印度、南極洲、澳大利亞。北半球也有一塊連續(xù)的大陸塊,叫作古北方大陸(Laurasia),包括今日的北美洲、格陵蘭、歐洲、亞洲(不包括印度)。北美洲與南美洲分屬南北兩大陸,并不相連。大約1億年前,兩大陸塊分裂了,今日的各大洲逐漸朝向今日的位置就位。(它們?nèi)栽凇捌啤保]有停頓。)非洲通過阿拉伯半島和亞洲相連,成為我們所說的舊世界的一部分。北美洲離開了歐洲,南極洲朝南移動(dòng),到它今日凍死人的位置。印度離開了非洲,向亞洲投懷送抱,它的出軌遺跡就是印度洋,而它的熱情,喜馬拉雅山可做見證(印度次大陸沖入亞洲南緣,喜馬拉雅山才隆起)。澳大利亞脫離南極洲,在大洋中成了孤島洲。
古南方大陸分裂的時(shí)候,地球生命史正值恐龍時(shí)代。南美洲與澳大利亞獨(dú)立之后,有很長一段時(shí)間與世相忘,自成一格。它們有自己的恐龍族群,還有當(dāng)時(shí)并不起眼但是后來成為現(xiàn)代哺乳類祖先的動(dòng)物。后來(6500萬年前)恐龍滅絕了(除了鳥類),那不只是局部事件,而是全球性的。全世界的恐龍都滅絕了。陸生動(dòng)物的生業(yè)市場因此出現(xiàn)了真空。這個(gè)“真空”在幾百萬年之后終于填滿了,主要是哺乳類。這兒令我們感興趣的是,當(dāng)年世上有三個(gè)各自獨(dú)立的“真空”,澳大利亞、南美洲、舊世界,它們分別由不相干的哺乳類填滿了。
恐龍滅絕的時(shí)候,剛好在這三塊大陸上的原始哺乳類都是體形小、在生態(tài)系中不重要的小角色,也許主要在夜間活動(dòng),因?yàn)檫^去生活在恐龍的淫威之下,只好偷偷摸摸“賴活著”。在那三塊大陸上它們本來有機(jī)會(huì)朝完全不同的方向演化的。在某個(gè)程度之內(nèi),可以說它們的確沒有放棄那個(gè)機(jī)會(huì)。例如南美洲的巨型地樹獺(ground sloth),舊世界就從來沒有出現(xiàn)過類似的玩意兒(現(xiàn)在已經(jīng)絕種了)。南美洲的哺乳動(dòng)物種類很多,例如有一種巨型的天竺鼠(已滅絕),體形如犀牛,卻是嚙齒類鼠輩(我必須說這里我說的犀牛指的現(xiàn)代犀牛,舊世界曾經(jīng)有過一種犀牛,體形可比兩層樓房)。但是雖然各大洲都有獨(dú)特的土產(chǎn)哺乳類,演化的一般模式卻是一樣的。各地的哺乳類,不管當(dāng)初是什么德行,恐龍滅絕后立刻就四散擺開,進(jìn)占各種生態(tài)區(qū)位,在很短時(shí)間內(nèi)生態(tài)系中每一種生業(yè)都有哺乳類專家出現(xiàn)了,最驚人的是:各陸塊的特別化哺乳類有許多極為相似。每一種生業(yè)都是兩大陸塊甚至 漂移的理論,很久以前德國地質(zhì)學(xué)家魏格納(Alfred Wegener,1880~1930)就提出來了,但是大多數(shù)人都嘲笑他,直到20世紀(jì)60年代初,學(xué)界的意見氣候才開始改變。(譯按:當(dāng)年臺(tái)灣大學(xué)地質(zhì)系教授馬廷英是大陸漂移說的早期支持者。)南美洲與非洲像是同一張拼圖中的相鄰碎片,大家都承認(rèn),但是卻假定那只是有趣的巧合。經(jīng)過一場就速度、就規(guī)模而言都可算史無前例的科學(xué)革命之后,大陸漂移說現(xiàn)在已成為學(xué)界全面接受的板塊運(yùn)動(dòng)論(plate tectonics)。各大洲在地球表面上的位置曾經(jīng)變遷過,例如南美洲是從非洲分裂出來的,證據(jù)不勝枚舉。我們在這兒必須特別留意的是:各大洲“漂移”的時(shí)間尺度與各動(dòng)物群演化的時(shí)間尺度同樣緩慢,要是想了解各大洲上動(dòng)物演化的模式,我們不可忽視大陸漂移的事實(shí)。
直到1億年以前,就是中生代白堊紀(jì)中期開始的時(shí)候,南美洲仍然東與非洲連在一起,南與南極洲連在一起。南極洲與澳大利亞連在一起,印度次大陸與馬達(dá)加斯加及非洲連在一起。事實(shí)上當(dāng)年南半球有一塊連續(xù)的大陸塊,叫作古南方大陸(Gondwanaland),包括今日的南美洲、非洲、馬達(dá)加斯加、印度、南極洲、澳大利亞。北半球也有一塊連續(xù)的大陸塊,叫作古北方大陸(Laurasia),包括今日的北美洲、格陵蘭、歐洲、亞洲(不包括印度)。北美洲與南美洲分屬南北兩大陸,并不相連。大約1億年前,兩大陸塊分裂了,今日的各大洲逐漸朝向今日的位置就位。(它們?nèi)栽凇捌啤保]有停頓。)非洲通過阿拉伯半島和亞洲相連,成為我們所說的舊世界的一部分。北美洲離開了歐洲,南極洲朝南移動(dòng),到它今日凍死人的位置。印度離開了非洲,向亞洲投懷送抱,它的出軌遺跡就是印度洋,而它的熱情,喜馬拉雅山可做見證(印度次大陸沖入亞洲南緣,喜馬拉雅山才隆起)。澳大利亞脫離南極洲,在大洋中成了孤島洲。
古南方大陸分裂的時(shí)候,地球生命史正值恐龍時(shí)代。南美洲與澳大利亞獨(dú)立之后,有很長一段時(shí)間與世相忘,自成一格。它們有自己的恐龍族群,還有當(dāng)時(shí)并不起眼但是后來成為現(xiàn)代哺乳類祖先的動(dòng)物。后來(6500萬年前)恐龍滅絕了(除了鳥類),那不只是局部事件,而是全球性的。全世界的恐龍都滅絕了。陸生動(dòng)物的生業(yè)市場因此出現(xiàn)了真空。這個(gè)“真空”在幾百萬年之后終于填滿了,主要是哺乳類。這兒令我們感興趣的是,當(dāng)年世上有三個(gè)各自獨(dú)立的“真空”,澳大利亞、南美洲、舊世界,它們分別由不相干的哺乳類填滿了。
恐龍滅絕的時(shí)候,剛好在這三塊大陸上的原始哺乳類都是體形小、在生態(tài)系中不重要的小角色,也許主要在夜間活動(dòng),因?yàn)檫^去生活在恐龍的淫威之下,只好偷偷摸摸“賴活著”。在那三塊大陸上它們本來有機(jī)會(huì)朝完全不同的方向演化的。在某個(gè)程度之內(nèi),可以說它們的確沒有放棄那個(gè)機(jī)會(huì)。例如南美洲的巨型地樹獺(ground sloth),舊世界就從來沒有出現(xiàn)過類似的玩意兒(現(xiàn)在已經(jīng)絕種了)。南美洲的哺乳動(dòng)物種類很多,例如有一種巨型的天竺鼠(已滅絕),體形如犀牛,卻是嚙齒類鼠輩(我必須說這里我說的犀牛指的現(xiàn)代犀牛,舊世界曾經(jīng)有過一種犀牛,體形可比兩層樓房)。但是雖然各大洲都有獨(dú)特的土產(chǎn)哺乳類,演化的一般模式卻是一樣的。各地的哺乳類,不管當(dāng)初是什么德行,恐龍滅絕后立刻就四散擺開,進(jìn)占各種生態(tài)區(qū)位,在很短時(shí)間內(nèi)生態(tài)系中每一種生業(yè)都有哺乳類專家出現(xiàn)了,最驚人的是:各陸塊的特別化哺乳類有許多極為相似。每一種生業(yè)都是兩大陸塊甚至三大陸塊獨(dú)立趨同演化的好題材,例如地下打洞維生的哺乳類、以獵食維生的大型獸、平原上草食為生的種群等等。除了那三大陸塊上的獨(dú)立演化,像馬達(dá)加斯加之類的海島也發(fā)生了有趣的平行演化,這里就不談了。
除了澳大利亞的奇異卵生哺乳動(dòng)物(鴨嘴獸與針鼴),現(xiàn)代哺乳動(dòng)物可分為兩大群:有袋類(胎兒出生后得在母獸的育兒袋內(nèi)撫養(yǎng))與胎盤類(其他的哺乳動(dòng)物都是,包括我們?nèi)祟悾S写愂前拇罄麃啿溉閯?dòng)物演化史的主角,胎盤類則是舊大陸的主角,在南美洲這兩群就同樣重要了。哺乳動(dòng)物在南美洲的故事比較復(fù)雜,因?yàn)楸泵乐薜摹巴林比晃鍟r(shí)就會(huì)侵入南美洲,攪局搗蛋!
好了,該交代的都交代了,讓我們言歸正傳,談?wù)勆鷺I(yè)與趨同演化吧。在草原上討生活是哺乳類的重要生業(yè)。馬(主要的非洲種是斑馬,沙漠地區(qū)的是驢子)與牛(包括北美野牛,被人類獵得瀕臨絕種)都干這一行。典型的食草動(dòng)物腸子很長,其中有各種發(fā)酵細(xì)菌,因?yàn)榍嗖菔堑唾|(zhì)量食物,需要仔細(xì)消化才能吸收、利用。食草動(dòng)物不實(shí)行什么三餐制,它們可說是時(shí)時(shí)吃,隨地吃,一輩子吃吃吃。每天大量植物川流不息地通過它們的身體。它們的體形往往很大,經(jīng)常成群覓食。對(duì)有能力的獵食獸而言,這些大型食草動(dòng)物每一頭都像一座價(jià)值不凡的食物山。因此獵殺食草動(dòng)物盡管困難,也成為一個(gè)專門的生業(yè)。雖然我使用了單數(shù)數(shù)詞,說獵殺食草動(dòng)物是“一個(gè)”生業(yè),事實(shí)上,干這個(gè)營生還有不同的技術(shù),例如獅子、豹子、獵豹、野狗、鬣狗各有各的絕藝,因此這個(gè)生業(yè)可以細(xì)分為許多次生業(yè)。“食草”也同樣可以細(xì)分成許多不同的次生業(yè),所有生業(yè)都能這么細(xì)分下去。
食草動(dòng)物有敏銳的感官,隨時(shí)警覺獵食獸的動(dòng)靜,通常食草動(dòng)物跑得很快,可以逃脫追獵。為了逃脫獵食獸,它們的腿往往是細(xì)長的,并以趾尖著地,彈性好又省力,在演化過程中足趾因而拉長、強(qiáng)化了。這些特別化的足趾尖端的趾甲也變成大而堅(jiān)硬,我們叫作蹄。牛每條腿著地的一端都有兩根很大的足趾,就是所謂的“分”('cloven')蹄,或叫“偶蹄”。馬也有一樣的蹄,但是它們每條腿只有一只蹄,也許是歷史的意外吧。馬的單蹄源自(5根腳趾的)中趾。其他的趾頭都在演化過程中退化消失了,不過偶爾還可以在畸形個(gè)體身上看見。
我們說過,馬與牛演化的時(shí)候南美洲與其他各大洲已經(jīng)分離了。但是南美洲有草原,因此獨(dú)立演化出特有的食草動(dòng)物。例如1833年達(dá)爾文在阿根廷買到的弓齒獸(toxodon)化石,與犀牛很像,其實(shí)與犀牛毫無淵源。有些在地質(zhì)時(shí)代“曉新世”食草動(dòng)物的頭骨(pyrotheres),顯示它們獨(dú)立“發(fā)明”了大象的長鼻。有些像駱駝,有些與今日的食草動(dòng)物一點(diǎn)相似處都沒有,或者像不同食草動(dòng)物的混合體。一群叫作滑踵獸(litopterns)的有蹄類(已滅絕),腿的構(gòu)造與現(xiàn)代馬出奇的類似,其實(shí)它們與現(xiàn)代馬毫無關(guān)系。19世紀(jì)一位阿根廷古生物學(xué)家就被那些趨同演化的相似處迷糊住了,居然下結(jié)論道:它們是世上所有馬的祖先。(我們當(dāng)然可以原諒他的民族主義熱情。)事實(shí)上滑踵獸與現(xiàn)代馬的相似處非常膚淺,只是趨同演化的結(jié)果罷了。世界各地的草原環(huán)境大體相同,不同的動(dòng)物群獨(dú)立地演化出相似的適應(yīng)方式,只因?yàn)樗鼈円韵嗨频氖侄谓鉀Q相似的問題。特別是滑踵獸也像馬一樣,除了中趾外其他腳趾都退化或消失了,那根僅存的中趾增大后成為腿的底關(guān)節(jié),最后發(fā)展成蹄。滑踵獸的腿與現(xiàn)代馬幾乎難以分別,然而這兩群動(dòng)物的親緣關(guān)系卻疏遠(yuǎn)得很。
在澳大利亞,大型食草動(dòng)物就非常不同了——袋鼠。袋鼠也有快速移動(dòng)的需要,但是它們以不同的方式達(dá)到快速移動(dòng)的目的。馬以四腿奔馳,將奔馳發(fā)展成一門絕藝,袋鼠將另一種步伐發(fā)展成絕藝:以兩腿跳躍,并以巨大的尾巴平衡身體。辯論這兩種步伐孰優(yōu)孰劣甚為無謂。它們開發(fā)既有身體設(shè)計(jì)的特征,發(fā)展出有效移動(dòng)身體的步伐,都成就空前。現(xiàn)代馬與滑踵獸碰巧都是以四足奔馳的動(dòng)物,因此最后演化出幾乎相同的腿,以達(dá)到有效奔馳的目的。袋鼠碰巧是以兩條后腿跳躍的動(dòng)物,因此它們演化出能夠有效跳躍的后腿與尾巴。袋鼠與現(xiàn)代馬在動(dòng)物空間中抵達(dá)了不同的終點(diǎn),也許是因?yàn)樗鼈兊钠瘘c(diǎn)恰巧很不同。
現(xiàn)在讓我們談?wù)勈巢輨?dòng)物所逃避的肉食動(dòng)物吧,我們發(fā)現(xiàn)了一些更有趣的趨同演化現(xiàn)象。在舊世界,我們都很熟悉狼、狗、鬣狗等大型獵食動(dòng)物,以及“大貓”——獅、虎、豹、獵豹。最近(更新世結(jié)束前)才滅絕的一種大貓是劍齒虎,因?yàn)樗纳先X看來像一把鋒利的軍刀,一張口就看得清楚,那副猙獰的樣子讓人想來就不寒而栗。直到最近,澳大利亞與新世界都沒有過真正的貓科或犬科動(dòng)物。(美洲豹與美洲虎都是最近才由舊世界的貓科動(dòng)物演化出來的。)但是在這兩塊大陸上,有袋類都演化出了可以與貓科/犬科比美的肉食動(dòng)物。澳大利亞袋狼(thylacine;又叫塔斯馬尼亞狼,因?yàn)檫@個(gè)島是它們最后殘存的據(jù)點(diǎn))是在20世紀(jì)滅絕的,我們記憶猶新。它們遭到大量屠殺,因?yàn)榘兹藢⑺鼈儺?dāng)作“害獸”(pest),或者將殺害它們當(dāng)作“運(yùn)動(dòng)”。也許在塔斯馬尼亞島人跡罕至的地方現(xiàn)在還躲藏著一些,但是那些地方也可能在增加人類就業(yè)機(jī)會(huì)的口實(shí)下而遭到破壞。可別把澳大利亞袋狼與澳大利亞野狗(dingo)混淆,澳大利亞野狗是真正的狗,最近由澳大利亞土著引進(jìn)澳大利亞的。(譯按:澳大利亞土著的祖先至少4萬年前已經(jīng)抵達(dá)澳大利亞。)20世紀(jì)30年代有一部影片,記錄了袋狼在動(dòng)物園籠子里孤獨(dú)地不斷走動(dòng)的身影,它與狗像極了,真絕,可是仔細(xì)觀察它的骨盆與后腿的姿態(tài),就不像狗了,那是有袋類的特征,想來可能與它們育兒袋的位置有關(guān)。對(duì)任何愛狗人士,觀看這種設(shè)計(jì)狗的另類方式,實(shí)在是令人感動(dòng)的經(jīng)驗(yàn),遙想它們在1億年前分離,居然走上了平行的演化之道,它與狗看來那么相似,又與狗迥然不同,讓人不禁懷疑眼前的一切,莫非幻境。也許它們對(duì)人類來說是“害獸”,但是人類對(duì)它們是更大的“害獸”;而袋狼消失,人類暴增。(譯按:袋狼不死的傳說一直在流傳,也許在塔斯馬尼亞,甚至新幾內(nèi)亞的某個(gè)角落里真的還有一群也未可知。)
南美洲在孤立之后也沒有真正的貓科與犬科動(dòng)物,但是南美洲與澳大利亞一樣,有袋類也演化出了類似的肉食動(dòng)物。也許最驚人的是有袋劍齒虎(thylacosmilus),它看來與舊世界剛滅絕的劍齒虎簡直惟妙惟肖,要是你問我:“怎么個(gè)像法?”我的回答只能是:“太像了!”它的巨嘴甚至更寬,劍齒森然,在我的想象中它更可怕。它的學(xué)名提醒我們:它與劍齒虎(smilodon)、袋狼(thylacine)都有相似之處,但是血緣上它與兩者都很疏遠(yuǎn)。它與袋狼親近些,因?yàn)槎际怯写悾撬鼈冊趦蓚€(gè)不同的大洲上分別演化出大型食肉目的體態(tài);它們之間的相似處是趨同演化的結(jié)果,它們與胎盤哺乳類食肉目的相似處,更是趨同演化的產(chǎn)物。同樣的獵食獸設(shè)計(jì)獨(dú)立重復(fù)演化了許多遍!
澳大利亞、南美洲、舊世界還有更多重復(fù)獨(dú)立演化的例子。澳大利亞有有袋鼴鼠,表面上與其他大洲的鼴鼠幾乎沒有差別,只不過它有育兒袋,因此它與其他鼴鼠一樣地過日子,前肢同樣強(qiáng)勁有力,適合挖土。澳大利亞也有有袋小鼠,但是它與舊世界的小鼠(mouse)不算相像,也不是干同樣的生業(yè)。“食蟻”(“蟻”包括白蟻)也是一種生業(yè),許多種不同的哺乳類不約而同干這營生。也許我們可以把食蟻獸分為三類:掘地的、爬樹的、地面上行走的。在澳大利亞,如我們預(yù)期的,有袋類也有干“食蟻”營生的。一種叫作斑背食蟻獸(myrmecobius),口鼻細(xì)長,適于伸入蟻窩,舌頭又長又黏,方便它大快朵頤。它是一種在地面活動(dòng)的食蟻獸。澳大利亞也有掘地道的食蟻獸,就是針鼴。它不是有袋類,而是更原始的卵生哺乳類,叫作單孔類(monotremes)。這一群哺乳類與我們的親緣距離非常遙遠(yuǎn),比較起來,有袋類反而是我們的近親了。針鼴也有又長又尖的口鼻部,但是它渾身是刺,因此看來像刺猬而不像典型的食蟻獸。
南美洲的有袋類本來也很容易演化出食蟻獸,它們不是有劍齒虎了嗎?但是沒有,因?yàn)樘ケP哺乳類很早就占據(jù)“食蟻”區(qū)位了。今日最大的食蟻獸是myrmecophaga(源自希臘文“食蟻獸”),它是南美洲最大的地面食蟻獸,也許是世界上最特別化的食蟻專家。它與澳大利亞的有袋類食蟻獸斑背食蟻獸一樣,口鼻細(xì)長,可是細(xì)長得離譜,黏黏的舌頭也長得離奇。南美洲也有較小的攀樹食蟻獸,它與myrmecophaga是表親,看來像是一個(gè)模子翻出來的,只是體形較小,食蟻裝備也不太夸張;還有一種體形介乎兩者之間的食蟻獸。雖然它們都是胎盤哺乳類,這些食蟻獸與舊世界的任何胎盤哺乳類都不一樣。它們屬于南美洲特有的一科,其中還包括犰狳、樹獺。這個(gè)(胎盤哺乳類)古老的科自從南美洲“獨(dú)立”之后就與有袋類共處。
舊世界的食蟻獸包括熱帶非洲、亞洲的各種穿山甲(譯按:“穿山甲科”共有8個(gè)物種),攀樹的、掘地的都有,它們身上都有鱗片,以及尖尖的口鼻。南非還有一種奇怪的食蟻熊,又叫土豬(aardvark),它有一些特別化的掘地本領(lǐng)。食蟻獸的共同特征是新陳代謝率極低,不管是有袋類、單孔類,還是胎盤類。新陳代謝率就是生物體內(nèi)化學(xué)“火”的燃燒速率,最容易測量的就是血液溫度。一般而言,哺乳類的新陳代謝率與體形成比例。小型動(dòng)物新陳代謝率較高,正如小型車引擎轉(zhuǎn)速較大型車高一樣。但是有些動(dòng)物以體形而言新陳代謝率“應(yīng)該”比較低的,實(shí)際上反而高,而食蟻獸一律有新陳代謝率偏低的傾向。為什么?目前仍不清楚。鑒于這些哺乳動(dòng)物除了食性有驚人的趨同演化——食蟻——之外,別無共同之處,我們幾乎可以確定它們的低新陳代謝率與食蟻的食性有關(guān)。
我們前面討論過,食蟻獸食用的“蟻”往往不是螞蟻,而是白蟻(等翅目)。白蟻雖然名字里有個(gè)“蟻”字,其實(shí)與蟑螂(網(wǎng)翅目)的親緣較近,而與螞蟻的關(guān)系較疏。螞蟻與蜜蜂、黃蜂的關(guān)系較近,都屬于膜翅目。白蟻與螞蟻的相似處非常膚淺,它們因?yàn)椴扇×讼嗤?xí)性而趨同。我該說它們采用了相同的習(xí)性范圍,因?yàn)槲浵?白蟻這一生業(yè)有許多不同的分枝,螞蟻與白蟻不約而同地在大部分分枝都能干起營生。趨同演化的例子,往往觀其異與觀其同一樣發(fā)人深省。
螞蟻與白蟻都生活在大型聚落中,聚落成員主要是不育、無翅的工蟻。工蟻蠅營茍茍,只為制造有翅、有生殖能力的“選民”——它們飛出聚落,到別處建立新聚落。不過螞蟻與白蟻有一個(gè)有趣的差異,螞蟻聚落中的工蟻都是不育的雌性,白蟻聚落中的工蟻則有雌有雄。螞蟻與白蟻聚落中都有一個(gè)體形碩大的“蟻后”(有時(shí)有好幾個(gè)),有時(shí)蟻后的體形大得嚇人。螞蟻與白蟻聚落中都有特別化的階級(jí),兵蟻。有時(shí)兵蟻是純粹的殺戮機(jī)器,特別是它們的巨顎,只能當(dāng)攻擊武器,連進(jìn)食能力都失去了,需要由工蟻喂食(這是螞蟻的情形,至于白蟻,有些兵蟻專門負(fù)責(zé)化學(xué)戰(zhàn),以裝滿毒液的身體攻敵)。特別的螞蟻總能找到特別的白蟻匹配。舉例來說,種植真菌分別由螞蟻(新世界)、白蟻(非洲)獨(dú)立演化出來。螞蟻(或白蟻)四出搜尋它們不能消化的植物原料,搬回巢中,讓它們發(fā)酵、形成堆肥,然后在堆肥上種植真菌。它們以真菌維生。而那些真菌只能在蟻巢的堆肥上生長。好幾種甲蟲也獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了種植真菌的營生,不止一次。
在螞蟻中也有有趣的趨同演化。雖然大多數(shù)螞蟻聚落生活在固定的巢里,位于固定的地點(diǎn),集結(jié)成掠奪大軍四處流浪、橫行似乎也是成功的謀生方式。這叫作軍團(tuán)習(xí)性(legionary habit)。用不著說,所有螞蟻都四處搜尋、覓食,但是大多數(shù)螞蟻都會(huì)帶著戰(zhàn)利品回到固定的巢里,蟻后與幼蟲都留在巢里。另一方面,四處流浪的軍團(tuán)習(xí)性,關(guān)鍵在大軍帶著蟻后與幼蟲一起行動(dòng)。卵與幼蟲由工蟻銜在顎間。在非洲,這種習(xí)性由行軍蟻(driver ant)演化出來。在中、南美洲則有陸軍蟻(army ant),習(xí)性與外形都與行軍蟻很像。它們并不是特別親近的蟻種。毫無疑問,它們的軍團(tuán)習(xí)性是分別獨(dú)立演化出來的,是趨同演化的產(chǎn)物。
行軍蟻與陸軍蟻的聚落都特別大,陸軍蟻兵團(tuán)達(dá)100萬只,行軍蟻則可達(dá)兩千萬。它們的生活在“游牧期”與“扎營期”之間擺蕩,永不定居。這兩種螞蟻,或者我們應(yīng)該說螞蟻兵團(tuán),在它們的地盤上都是無情、可怕的獵食者。它們的兵團(tuán)可以視為一個(gè)變形蟲單位。任何動(dòng)物只要擋在它們面前,都會(huì)被切成碎片,它們都在故鄉(xiāng)闖出恐怖的名號(hào)。據(jù)說南美洲有些村子,只要一大群陸軍蟻逼近了,村民就會(huì)走避,并隨身帶走一切,等螞蟻兵團(tuán)出村了才回家,那時(shí)村里蟑螂、蜘蛛、蝎子都已清得一干二凈,它們甚至連草屋頂上都不放過。我記得小時(shí)候在非洲,獅子、鱷魚都比不上行軍蟻?zhàn)屓撕ε隆U劻四敲炊噙@兩種螞蟻的恐怖名聲,我覺得我該引用世界級(jí)螞蟻專家威爾森[E. O. Wilson,《社會(huì)生物學(xué)》(sociobiology)作者]的一段話,幫我們將它們的恐怖名聲置于適當(dāng)?shù)囊曇爸校?
我經(jīng)常收到關(guān)于螞蟻的問題,其中最常問到的一個(gè)問題,我的答案是:不對(duì),行軍蟻并不真的是叢林中的恐怖。雖然一個(gè)行軍蟻兵團(tuán)是個(gè)超過20公斤的“動(dòng)物”,包括兩千萬張嘴與刺,毫無疑問是昆蟲世界最可怕的創(chuàng)作,但是與流傳的可怕故事相比,它相形見絀。想想看,這個(gè)兵團(tuán)每三分鐘才移動(dòng)1米。任何有能力的灌木小鼠,別說人或大象了,都能閃到一旁,悠閑地觀看地面上草根間的瘋狂行動(dòng),那是一個(gè)奇景、奇跡,而不是威脅,是一個(gè)演化故事的高潮,這個(gè)故事與哺乳類的大不相同,你得拼命想象才想象得出來。
我長大后到過巴拿馬,我閃到路旁觀看行軍蟻的新世界對(duì)應(yīng)物(陸軍蟻),我還記得孩提時(shí)在非洲對(duì)行軍蟻的恐懼,螞蟻軍團(tuán)像一條嘈雜的河流從我身邊流過,我可以做證,我的確認(rèn)為那是奇景、奇跡。我在那兒等蟻后出現(xiàn),一小時(shí)又一小時(shí),大軍繼續(xù)通過我面前,它們既走在地面上也走在其他蟻伴身上。蟻后終于出現(xiàn)了,模樣真令人畏懼。它的身體我一點(diǎn)兒都看不見。一眼望去只見狂亂工蟻組成的移動(dòng)浪潮,它們以腳上的鉤爪聯(lián)結(jié)成一個(gè)蟻球,沸騰蠕動(dòng)。蟻后在層層工蟻聯(lián)結(jié)成的沸騰球之中,而四周又有層層疊疊的兵蟻,面朝外,張巨顎,個(gè)個(gè)一副愿為蟻后奮不顧身、死而后已的德行。
對(duì)蟻后的模樣我實(shí)在好奇得不得了:我撿了一根長樹枝戳那個(gè)蟻球,想驅(qū)散工蟻見見蟻后,沒有成功。20只兵蟻立即將巨鉗般的大顎咬入樹枝,也許永遠(yuǎn)不再松口了,另有幾十只一擁而上,沿樹枝奔我而來,我不得不利落地松手。
我沒有見著蟻后,但是它在那個(gè)沸騰球中某個(gè)地方,它是中央數(shù)據(jù)庫,是整個(gè)群落主要DNA的貯存所。那些兵蟻蓄勢待發(fā),準(zhǔn)備隨時(shí)為蟻后舍身一戰(zhàn),不是因?yàn)樗鼈儛勰赣H,不是因?yàn)樗鼈儽卉妵髁x徹底洗腦了,只不過因?yàn)樨?fù)責(zé)制造它們大腦與顎的基因,是以蟻后身體里的主要基因印模翻制出來的。它們行動(dòng)起來像勇敢的戰(zhàn)士,因?yàn)樗鼈兝^承的基因從一系列祖先蟻后一脈相傳,那些蟻后的性命,與基因,都被與它們一樣勇敢的戰(zhàn)士拯救過。我的兵蟻從現(xiàn)在的蟻后繼承的基因,就是過去的兵蟻從祖先蟻后身上繼承的那些。我的兵蟻在守護(hù)蟻后,因?yàn)樗w內(nèi)有從蟻后來的指令,它們守護(hù)的,是那些指令的源文件。它們在守護(hù)祖先的智慧:約柜(the Ark of the Convenant)。以上這些奇怪的說辭下一章會(huì)有明白的解說。
當(dāng)時(shí)我覺得那是奇景、奇跡,可是我已淡忘了大半的兒時(shí)恐懼也恢復(fù)了,不過我已了解那些螞蟻在做什么,小時(shí)候在非洲時(shí)我還沒有這種了解,因此恐懼沒有污染我的感受,而我的了解使我的感受升華、增強(qiáng)了。我知道這個(gè)螞蟻軍團(tuán)的故事兩次達(dá)到同樣的演化高潮,而不止一次,這則知識(shí)也增強(qiáng)了我的感受。這些螞蟻不是我童年夢魘中的行軍蟻,無論它們看來多么相像,而是很疏遠(yuǎn)的新世界表親。它們正在做行軍蟻會(huì)做的事,目的也相同。暮色四合,我踏上歸途,又是一個(gè)心懷敬畏的孩子了,但是心中雀躍不已,因?yàn)樵谥R(shí)的新世界里倘佯,黑暗的非洲恐懼已經(jīng)被拔除了。