大家好，本周給大家分享的是近日發(fā)表在PNAS上關(guān)于與螞蟻群體性別比例和社會結(jié)構(gòu)相關(guān)的連鎖超極基因的一篇文章。
文章題目：Linked supergenes underlie split sex ratio and social organization in an ant（連鎖超基因揭示了螞蟻性別比例和社會組織分化的基礎(chǔ)）
期刊： Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS)
影響因子：2020_IF = 11.205; 中科大類: 綜合性期刊 1區(qū); 中科小類: 綜合性期刊 1區(qū); JCR分區(qū): Q1
發(fā)文單位：加利福尼亞大學(xué)
文章作者：加利福尼亞大學(xué)German Lagunas-Robles為第一作者，加利福尼亞大學(xué)Alan Brelsford 為通訊作者。
背景：螞蟻，屬于膜翅目蟻科動(dòng)物。螞蟻為典型的社會性群體。一般有蟻后、工蟻2級。在特定的時(shí)間出現(xiàn)未受精的雌蟻和雄蟻，有些種類的工蟻頭部特化變大變成兵蟻。有些種生活在其他種的巢內(nèi)，其幼蟲由宿主的工蟻餵養(yǎng)。其中，蟻后是指有生殖能力的雌性，或稱母蟻，在群體中體型最大，特別是胸部大，生殖器官發(fā)達(dá)，在大部分種類和情況下只有蟻后負(fù)責(zé)產(chǎn)卵。雌蟻是指交尾后有生殖能力的雌性，交尾后脫翅成為新的蟻后，俗稱“公主”或“天使”。 雄蟻，或稱父蟻，有翅，頭圓小，上顎不發(fā)達(dá)，觸角細(xì)長，有發(fā)達(dá)的生殖器官和外生殖器，主要職能是與蟻后交配，俗稱“王子”或“蚊子”，完成交配后不久即死亡。工蟻，又稱職蟻。無翅，是不發(fā)育的雌性，一般為群體中最小的個(gè)體，但數(shù)量最多。復(fù)眼小，單眼極微小或無。上顎、觸角和三對足都很發(fā)達(dá)，善于步行奔走。工蟻沒有生殖能力。工蟻的主要職責(zé)是建造和擴(kuò)大巢穴、采集食物、飼喂幼蟲及蟻后等。兵蟻又稱“兵蟻”，是對某些螞蟻種類的大工蟻的俗稱，是沒有生殖能力的雌蟻[1]。
摘要：有性繁殖中通常雌雄兩者的付出成本（在生物學(xué)上也稱為親代投資）是一樣的。這種模式的偏差導(dǎo)致研究人員在親子沖突、基因組沖突和合作育種的研究中有了新的發(fā)現(xiàn)。一些群居昆蟲物種，如螞蟻表現(xiàn)出不尋常的種群水平性別比例分裂模式，其中一些群體專門繁殖未來的蟻后，而另一些群體專門繁殖雄性。理論工作預(yù)測，工蟻對性別比例的控制和群體間親緣關(guān)系不對稱的變化將導(dǎo)致每個(gè)群體專門繁殖一種性別。雖然一些實(shí)證測試支持理論預(yù)測，但其他一些則偏離了理論預(yù)測，留下了許多關(guān)于性別比例如何出現(xiàn)的問題。蟻后或工蟻的基因型是否會影響群體性別比例是一個(gè)有待研究的因素。本研究中，作者對來自34個(gè)雄蟻繁殖群體和34個(gè)雌蟻繁殖群體的138個(gè)冰川蟻工蟻（Formica glacialis workers ）的基因組進(jìn)行測序，以確定性別比例是否受遺傳控制。研究發(fā)現(xiàn)了一個(gè)跨越5.5 Mbp的超基因，該基因與該系統(tǒng)中的性別分配密切相關(guān)。有趣的是，這一超基因與另一個(gè)跨度為5 Mbp的超基因相鄰，該超基因與群體蟻后數(shù)量的變異有關(guān)。作者在第二個(gè)相關(guān)物種灰狼蟻(Formica podzolica) 中發(fā)現(xiàn)了類似的模式。
主要結(jié)果：
1、性別比的GWAS
通過對138個(gè)冰川蟻全基因組序列進(jìn)行GWAS分析，作者在3號染色體跨度為5.5 Mbp的區(qū)域中發(fā)現(xiàn)了許多與群體性別分配相關(guān)的標(biāo)記（圖1A）。對3號染色體上SNP進(jìn)行PCA，顯示有三個(gè)不同的類群，其中一個(gè)僅在6個(gè)個(gè)體中觀察到（圖1B）。在PC2數(shù)值較低的工蟻（黃色和綠色類群，圖1B）中，60.2%的工蟻來自雄蟻繁殖群體，而PC2數(shù)值較高的工蟻（紫色類群，圖1B）中有93.3%來自雌蟻繁殖群體。對3號染色體上不同類群之間的遺傳遺傳分化指數(shù)（Fst）分析，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)相鄰的分化區(qū)域：在PC1數(shù)值較低的兩個(gè)類群之間，作者觀察到分化跨越2到7.5 Mbp的區(qū)域（圖2A），類似于GWAS中鑒定的區(qū)域。在PC2數(shù)值較低的兩個(gè)類群（這兩個(gè)類群都有來自雄蟻繁殖的工蟻）之間，作者確定了一個(gè)分化區(qū)域，范圍約為7.5至12.5 Mbp，以及一個(gè)2 Mbp的小峰值（圖2B）。
圖1. 3號染色體上發(fā)現(xiàn)與冰川蟻的群體性別比相關(guān)標(biāo)記。（A）GWAS顯示，3號染色體上的一個(gè)大區(qū)域與冰川蟻的群體性別比顯著相關(guān)。（B） 對3號染色體上的SNP進(jìn)行主成分分析（PCA），確定了三個(gè)類群，分別對應(yīng)于三個(gè)超極基因型：SmA/SmA（綠色）、SmA/SmD（紫色）和Sp/SmA（黃色）。在這種基因型命名法中，“S”代表超基因，“m”代表孤雌生殖的社會結(jié)構(gòu)，“p”代表一夫多妻制的社會結(jié)構(gòu)，“A”代表偏向雄性的性別比，“D”代表偏向雌性的性別比。
圖2. 3號染色體上, 個(gè)體之間的遺傳分化指數(shù)（Fst）揭示了冰川蟻中兩個(gè)相鄰的超基因。（A） SmA/SmA工蟻（圖1B中的綠色點(diǎn)）和SmA/SmD工蟻（圖1B中的紫色點(diǎn)）的Fst在2 Mbp和7.5 Mbp之間升高。（B）SmA/SmA工蟻和Sp/SmA工蟻（圖1B中的黃色）的Fst在7.5 Mbp和12.5 Mbp之間升高。
2、社會結(jié)構(gòu)和超極基因之間的關(guān)聯(lián)
為了確定3號染色體上的一個(gè)超級基因是否影響了冰川蟻群體中蟻后數(shù)量，作者使用ddRADseq調(diào)查了來自其他種群的19個(gè)額外群體的變異情況。作者計(jì)算了同巢穴之間的反向純合性（即同巢穴中存在兩種替代純合基因型），以確定螞蟻群體社會結(jié)構(gòu)（圖3A）。在數(shù)據(jù)集中，有11個(gè)群體（58%）表現(xiàn)出極低水平的反向純合性，并被推斷為單蟻后型，而4個(gè)群體（21%）表現(xiàn)出較高水平的反向純合性，并被推斷為多蟻后型（圖3A），其中四個(gè)具有中等水平反向純合性的群體被認(rèn)為是“社會結(jié)構(gòu)不明確”。 反向純合子的變異比對至超極基因區(qū)域（圖3B）。在ddRADseq數(shù)據(jù)中，與社會結(jié)構(gòu)變化顯著相關(guān)的SNP定位在7.5至12.5 Mbp區(qū)域（圖3C），與圖2B中確定的區(qū)域相對應(yīng)。對全基因組和ddRADseq數(shù)據(jù)集中共享的3號染色體上的標(biāo)記進(jìn)行PCA后發(fā)現(xiàn)，基于高頻率的反向純合子（紅色，圖3D）評估為多蟻后的群體始終表現(xiàn)出一種基因型。該基因型與全基因組測序文庫中的6個(gè)個(gè)體共享，構(gòu)成圖1B中的黃色類群。
圖3. 根據(jù)19個(gè)群體中每個(gè)群體7至8個(gè)工蟻的ddRADseq基因分型，來自阿拉斯加、英屬哥倫比亞和阿爾伯塔省的冰川蟻中Sp超基因單倍型與多蟻后社會結(jié)構(gòu)相關(guān)。（A）反向純合子在不同的群體中有所不同。假定的孤雌生殖群體為藍(lán)色，假定的多雌生殖群體為紅色，未確定的群體為灰色。（B）GWAS揭示了3號染色體上與群落水平純合子相關(guān)的多個(gè)SNP。（C）在7.5至12.5 Mbp區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)顯著相關(guān)的SNP。（D）利用ddRADseq（填充圓）和全基因組數(shù)據(jù)集（空心圓）中的SNP進(jìn)行PCA，顯示Yukon 群落（右上角的空心圓）中確定的Sp單倍型與其他群落中與多雌性社會結(jié)構(gòu)相關(guān)的單倍型聚集在一起（紅色）。
來自雌蟻繁殖群體的工蟻是SmA/SmD雜合子和SmA/SmA純合子的混合群體，而來自雄蟻繁殖群體的工蟻通常是SmA/SmA純合子或Sp/SmA雜合子（圖4A）。這表明，雌蟻繁殖的單后型群體通常由SmA/SmD蟻后領(lǐng)導(dǎo)，該蟻后繁殖SmA/SmD和SmA/SmA雌蟻與工蟻的混合群體，而雄蟻繁殖的單后型群體通常由SmA/SmA蟻后領(lǐng)導(dǎo)（圖4B）。因此，蟻群中絕大多數(shù)雄蟻應(yīng)該具有SmA基因型。觀察每個(gè)群體，作者發(fā)現(xiàn)34個(gè)雌蟻繁殖群體中有31個(gè)在8個(gè)基因型中至少有1個(gè)是SmA/SmD工蟻，而34個(gè)雄蟻繁殖群體中有27個(gè)只繁殖SmA/SmA工蟻和SmA雄蟻（圖4C）。在這些額外的群體中，作者發(fā)現(xiàn)兩個(gè)孤雌生殖群體只擁有SmA/SmA工蟻，而九個(gè)群體混合了SmA/SmD和SmA/SmA工蟻（圖4D）。四個(gè)多蟻后群體均含有Sp/SmA工蟻；一個(gè)群體包括一個(gè)Sp/SmD工蟻。
圖4. 不同性別比例和社會結(jié)構(gòu)的群體之間的基因型分布不同。（A）冰川蟻的SmA/SmD基因型出現(xiàn)在大約一半工蟻中，這些工蟻來自雌蟻繁殖的群體，在雄蟻繁殖的工蟻中很少見。（B）作者提出了一個(gè)孟德爾遺傳模型，用于在大部分孤雌生殖群體中維持這一超極基因系統(tǒng)。雜合子蟻后（SmA/SmD）與SmA雄蟻交配只繁殖具有SmA/SmD和SmA/SmA基因型的雌性后代。雜合基因型的雌蟻成為雌蟻繁殖者，而純合基因型成為雄蟻繁殖者。（C）雌蟻繁殖群體通?；旌狭薙mA/SmA和SmA/SmD工蟻（31/34群體）。雄蟻繁殖群體通常只包含SmA/SmA工蟻，并繁殖SmA雄蟻（27/34群體）。另外三個(gè)雄蟻繁殖群體只包含Sp/SmA工蟻和Sp或SmA雄蟻。（D） 在阿拉斯加、英屬哥倫比亞和阿爾伯塔省的孤雌生殖群體中，有兩個(gè)群體只包含SmA/SmA工蟻，而有九個(gè)群體包含SmA/SmA和SmA/SmD工蟻。
3、姊妹種中的同源超極基因
作者獲得了一個(gè)較小的F.podzolica群體樣本，該群體是F.glacalis的姊妹種，在Yukon 地區(qū)的焦點(diǎn)位置顯示出分裂的性別比例。雖然GWAS分析沒有得出結(jié)論，但作者在PCA中確定的基因型簇之間的基因組分化中觀察到類似的定性模式（圖5）。來自這兩個(gè)類群（圖5A）的個(gè)體在3號染色體 2 Mbp到7.5 Mbp之間表現(xiàn)出較高的遺傳分化（圖5B）。大多數(shù)雄蟻繁殖群體僅包含SmA/SmA工蟻（圖5C）。大量區(qū)分SmA和SmD單倍型的SNP在F. podzolica 和F. glacialis 之間是保守的（圖5D）。
總之作者描述了一種似乎對螞蟻后代性別比有重大影響的超基因。這一性別比超極基因與先前描述的一超極表基因密切相關(guān)，該超極基因是蟻群蟻后數(shù)量的基礎(chǔ)。性別分裂比率可能具有遺傳基礎(chǔ)的發(fā)現(xiàn)可能有助于解決關(guān)于性別分裂比率是否以及如何出現(xiàn)以解決社會性膜翅目動(dòng)物的親子沖突的相互矛盾的實(shí)證結(jié)果。
文中所有圖片均來自Linked supergenes underlie split sex ratio and social organization in an ant
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參考文獻(xiàn)：
1.百度百科
2.Lagunas-Robles G, Purcell J, Brelsford A. Linked supergenes underlie split sex ratio and social organization in an ant. Proceedings of the National Academy of Sciences 118, e2101427118 (2021).
