有關資料來自同級朋友的論文，禁商用！！
學習和記憶是所有動物適應其生存環境所需要的最基本能力，所以有關學習和記憶的研究一直以來都非常熱門。記憶的本質，從不同領域來看有不同的側重，比如說它的基本生物學結構，它的心理學特征和組織還有它的持久性等等，數百年來，雖然有來自生物、心理學領域的科學家甚至哲學家等等學者都試圖通過不同的研究方法來試圖尋找這類問題的終極答案，但是坦白的說，這是個非常大而復雜的問題，而且到目前為止還沒有確定的答案，不夸張的說，人類的學習和記憶是現存進化程度最高也是最復雜的生物加工過程。
所以，我在這里只想從我自身的理解和認識上來簡化談談這個問題（我是醫學和生物背景，所以可能不會從計算科學角度去探究這個問題）。因為學習也是記憶，學習的唯一證據就是記憶，所以關于學習的儲存其實可以理解成記憶的儲存問題，這樣一來，再根據題主的問題描述，我將提問總結歸納為以下幾個方面的問題：1.記憶的本質 2. 記憶的儲存問題3. 記憶的提取問題。
記憶的本質
從神經生物學的角度來看，目前主流觀點是“神經元學說”，認為記憶是在神經細胞間聯結的動態變化中得到編碼的，換句話來講，記憶可以體現神經細胞之間聯結的可變性和可塑性。可以看出來，記憶的形成不是哪一個神經元決定的，而 ? ?是有很多神經元相互連接，相互作用的。記憶按照記憶時程的長短分為瞬時記憶、短時記憶、長時記憶和永久記憶，目前認為各類記憶的腦內機制是不相同的，記憶的分類以及不同記憶類型的比較如圖1~2所示：
當然，我也一直強調神經科學領域的發展和進展是非常迅猛的，很多觀點和結論都在不斷被完善和更新。我記得在2016年1月份的一次有關學習與記憶的論壇上，鐘毅老師提出過“重復學習不改變記憶的形成，重復改變記憶的遺忘。”的觀點，也就是說他認為每次學習過程中，第一次產生的是學習，后面的重復都是抑制遺忘。他用果蠅為模型，用行為學、細胞分子學等研究方法闡明了自己的觀點，這個觀點打破了短時程記憶轉成長時程記憶大多需要consolidation（鞏固）的過程的理論，當然，這也只是一種理論，而且模式動物用的是無脊椎動物果蠅，所以是否在靈長類動物和人類身上也適用也是不得而知。 ? ? ? ? ? ? ? ? ?
深一步的從學習與記憶的分子機制來看，現在的研究認為，記憶源于突觸的微小改變，這種變化在全腦都有體現。這樣一來，記憶的物質基礎的研究范圍縮小到突觸修飾上，于是科學家先從最簡單的無脊椎動物神經系統入手探索記憶的分子機制。這里首先要提到的就是20世紀末，美國哥倫比大大學科學家Eric Kandel成功的建立了海兔（Aplysia）的學習和記憶行為模型，這一先驅性實驗顯示了記憶的儲存位點和形成機制，從而系統的揭示了學習記憶可能的細胞和分子機制，也因此他獲得了2000年諾貝爾獎。這個模型主要研究的是程序性記憶，包括海兔的非聯合型學習和海兔的聯合型學習，其中非聯合型學習又包括“縮鰓反射的習慣化”和“縮鰓反射的敏感化”，而聯合型學習也就是指經典的條件反射。這里簡單介紹一下他們的細胞分子機制：
海兔的非聯合型學習——縮鰓反射的習慣化
如果將水流噴射到海兔的虹管，虹管和鰓會收縮，稱為縮鰓反射（圖3）。Kandal實驗的結論是：縮鰓反射的習慣化與突觸前修飾有關，反復刺激感覺神經末梢會使神經遞質的釋放量減少。進一步來講，鈣離子通過電壓門控鈣離子通道進入神經末梢，但是當鈣離子通道反復開放時，它的效能就會逐漸降低，鈣離子內流減少，神經遞質釋放量減少（圖4）。
2）海兔的非聯合型學習——縮鰓反射的敏感化
短暫電極海兔的頭部，結果導致再刺激虹管引起的強烈的縮鰓反應（圖5）。由于點擊海兔頭部會引起L29釋放五羥色胺（5-HT），隨后激活感覺神經末梢G蛋白耦聯的腺苷酸環化酶，隨后導致cAMP產生，cAMP可以激活蛋白激酶A（PKA），PKA磷酸化鉀離子通道蛋白，導致鉀離子通道關閉，突觸前動作電位延長，促進動作電位期間鈣離子內流增多，神經遞質釋放量增多（圖6）。
3）海兔的聯合型學習 ? ? ? ? ? ? ?
即非條件刺激是強電擊海兔尾部，條件刺激是對虹管的輕微刺激，后來如果將尾部刺激和虹管刺激相結合后，單獨刺激虹管后產生的反應要比敏感化引起的反應還要強。從分子水平上的解釋是條件刺激表現為鈣離子內流，非條件刺激表現為突觸前神經末梢腺苷酸環化酶的G蛋白激活，當突觸前鈣離子沖動與G蛋白耦聯受體激活導致cAMP大量生成在時間上恰好重合，或者鈣離子沖動稍微較后者快一點時，產生學習，而記憶則在鉀離子通道被磷酸化和神經遞質釋放增加時產生。（圖7）
關于用脊椎動物模型來研究哺乳動物的突觸可塑性的內容是非常的多，在這里我只提幾個哺乳動物中學習和記憶的細胞分子學機制中非常重要的關鍵詞：海馬的長時程增強（long-term potentiation，LTP），突觸傳遞的長時程壓抑（long-term depression，LTD），NMDA受體（N-methyl-D-aspartate receptor）。總的來說，藥理學和遺傳學的研究都表明，海馬NMDA受體在突觸修飾作用（比如說LTD和LTP）和學習記憶中都有著很關鍵的作用。 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
2.記憶的儲存
記憶的物質表現或位置可以叫做記憶的痕跡（memory trace），同時也不得不提到加拿大心理學家Donald Hebb，Hebb提出了細胞集合理論：腦內反映某外界客觀物體，是由被該外界刺激激活的所有皮層細胞組成的，這些同時被激活的神經元稱作“細胞集合”，假如這些細胞相互連接，細胞集合內的連接持續激活，對外界客觀物體的內部反應就能作為短時程記憶始終保存，如果細胞集合能持續激活很長一段時間，那么細胞間相互連接更有效的神經元就會連接在一起，更緊密的連接就會使細胞集合再次興奮，記憶的鞏固就可能發生（。簡單的講，他的重要結論包括：
1） 僅僅集團內的一部分細胞的破壞并不能消除記憶，記憶的痕跡廣泛分布于細胞集合的細胞連接內；
2）記憶痕跡可能包括了有關感覺和知覺的神經元。
不管怎么樣，目前認為學習和記憶的功能不局限于大腦某一個單一的部位，而研究表明，陳述性記憶主要依賴于海馬和相關結構，程序性記憶與紋狀體相關，而工作記憶的痕跡是廣泛分布于大腦內的，另外，長時程記憶被一些人認為是通過新皮層結構的變化來儲存的記憶。所以說為了保障我們更好的生存下去我們，我的大腦是一直在不停的再重構的。
還有說法是，多數記憶材料都需要經過Joseph LeDoux提到的“短時緩沖裝置”，即位于雙側聽覺區、視覺區和運動知覺區的暫時存儲區域后，然后才能進入工作記憶（一種暫時記憶，比短時記憶要長一些）和之后的長時記憶。而語義記憶、情景記憶、程序記憶、自動記憶和情緒記憶的通路則用于儲存和提取長時記憶的信息。其中，情景記憶和語義記憶（兩者都屬于陳述性記憶）主要儲存在海馬；程序記憶和自動記憶主要儲存在小腦；情緒記憶主要儲存在杏仁核。這里再簡單解釋一下這五種記憶：
語義記憶：人們對一般知識和規律的記憶，比如你閱讀文獻所得到到知識的記憶。
情景記憶：可以理解成關系記憶或者空間記憶，主要是指位置信息。
程序記憶：通常也成為“肌肉記憶”，比如我們學開車、騎自行車等記憶。
自動記憶：也稱作為conditioned
response memory，表現為特點的刺激對記憶的自動激發，例如說你唱著歌我自動的就接下一句的這種狀態。
情緒記憶：就是關于情緒的記憶，值得一提的是，情緒記憶總是優先于其他任何一種記憶。
舉個例子來說明這個過程：你在看一篇文獻（產生了是語義記憶），新的知識信息通過傳送到海馬后，海馬把信息帶到暫時存儲區域，如果這些新信息與之前傳入的信息是有關聯的，那么它會被傳到前額葉皮層的工作記憶，工作記憶進一步可以進行信息的分類整理，如果再加上先前對文獻所述的相關內容的作用，這些新舊信息可以聯系起來，這個過程重復多次后，就有可能形成長時記憶。
3. 記憶的提取問題
剛才有提到語義記憶、情景記憶、程序記憶、自動記憶和情緒記憶這5條記憶通路，一種說法是，我們很多時候會通過這些記憶通路來激活記憶，開啟回憶。具體的舉個例子來講，寒假回家爸爸接我回家，車里放著CD，當放到《同桌的你》時，我都會不自主的跟著哼（歌曲開啟了自動記憶），然后當車經過我初中學校的時候，都會勾起我對美好童年的回憶（通過初中學校這個地點，情景記憶通路被激活），然后我想起每天放學和同學迫不及待開心的蹲在學校門口看商販販賣小雞小鴨子和蠶的場景，覺得小時候的我好天真可愛，“噗嗤”一下笑了出來，于是心情大好，突然想下車看看學校門口有什么新變化（情景記憶通路激活了情緒記憶，同時由于情緒記憶總是優先于其他記憶的，當情緒記憶主導時，人很容易失去邏輯能力，做出背離理智的決定），我于是來到校門口，發現校門口開了家新的炸雞店，名字叫“來自星星的炸雞”，我買了一份嘗了后覺得很好吃，突然想起其閨蜜說過她很喜歡吃炸雞（語義記憶通路被打開），于是我微信告訴她校門口新開了一家好吃的炸雞店，明天約她一起吃炸雞。
總結:
神經科學是一個非常值得探索的領域，我們的大腦大約有1000億個神經元，但是他們到底是如何工作的，依然是個迷。兩年前歐美很多國家紛紛啟動了腦科學計劃，而在2015年10月，中國科學院神經科學研究所所長蒲慕明報告中介紹China Brain Project也將啟動，各個領域的科學家也都積極響應，可見這個領域的熱門程度。
目前就我們的了解，記憶能是發生在突觸處的，而且各類動物的學習和記憶在細胞和分子機制上都是很相通的。典型的事件是：腦中電活動的改變，然后第二信使分子的變化（如cAMP，鈣離子），之后是突觸蛋白的修飾，這些暫時的變化通過改變突觸結構從而成為永久變化，形成長時程記憶。隨著神經科學的迅速發展，我相信會有更多更新穎，合理和突破性的理論產生，說不定哪天真發明出讓人過目不忘的“記憶面包”呢！
參考文獻：
[1] ?Mark
F. Bear, Barry W. Conners, Michael A. Paradiso. Neuroscience:
exploring the brain [M]．U.S.A：Lippincott
Williams & Wilkins，2007.
[2] ?韓太真，吳馥梅. 學習與記憶的神經生物學[M]. 北京：北京醫科大學、中國協和醫科大學聯合出版社，1998.
[3] ?J.
David Sweatt. Mechanisms of Memory(Second Edition)[M]. 北京：科學出版社，2012.
[4] ?Howard
Eichenbaum著，周仁來等譯. 記憶的認知神經科學——導論[M]. 北京：北京師范大學出版社，2008.
[5] ?Marilee
Sprenger著，北京師范大學“認知神經科學與學習”國家重點實驗室，腦科學與教育應用研究中心譯. 腦的學習與記憶[M]. 北京：中國輕工業出版社，2005.
[6] ?Kandel, E. R., Dudai, Y.
& Mayford, M. R. The Molecular and Systems Biology of Memory. Cell157,
163-186, doi:10.1016/j.cell.2014.03.001 (2014).
