2022年3月9日，Annual Review of Plant Biology在線發表了德國基爾亥姆霍茲海洋研究中心Charles Bachy等題為“The Land-Sea Connection: Insights Into the Plant Lineage from Green Algal Perspective”的綜述文章。作者梳理了植物和綠藻類群之間的關系以及相應同源蛋白的存在/缺失特征的最新研究，更關注于蔥綠藻和華藻與鏈型植物的比較分析，對三個藻類與植物的共有特征，即質體分裂和細胞壁具有重要作用的肽聚糖合成、植物中主要的調控因子光敏色素以及各種碳水化合物轉化所必需的碳水化合物活性酶相關的研究進展進行了綜述。
DOI: 10.1146/annurev-arplant-071921-100530
綠色植物（Viridiplantae）包括綠藻和多細胞陸地植物，隨著基因組和轉錄組的相關研究已在鏈型植物及華藻、綠藻和蔥綠藻等藻類的多樣性中廣泛開展，它們的系統發育關系正被逐步闡明。在進化歷程中，“植物登陸”的發生為包括人類在內的新的異養生命形式的出現成為了可能。陸地和水體的關鍵區別在于后者存在整個三維空間中流體混合的物理影響，這種混合作用對單細胞藻類的影響有利有弊，而且在環境（例如溫度、營養供給）不同的區域之間輸運一定會對生物進化產生影響。同樣地，水體中的綠藻也會經歷與陸地上類似的極端環境條件，已有研究表明存在于綠藻中的機制已在登陸過程中被選擇和/或擴展，使植物能夠適應陸地環境，并且進化出新功能以應對不同的脅迫。
光合作用細胞的許多關鍵功能在綠色植物中是保守的，一些保守蛋白由于藻類和植物譜系的分化出現了功能差異，還有一些蛋白在已測序的綠色植物譜系中呈零散分布。通過比較陸生植物和藻類中的蛋白家族及其功能，可對相關問題進行探究。蔥綠藻（prasinophytes）因其基因組相對較小、基因家族擴張水平低、重復區域少和分裂時間短，可作為植物進化研究中一種優秀的模式生物。而在多年前，淡水單細胞綠藻萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）就已經被應用于陸地植物的基本途徑和細胞壁結構研究中，為植物進化提供相關依據。與蔥綠藻和華藻（prasinodermophytes）不同的是，衣藻可以在不依賴光合作用的情況下通過吸收利用有機碳實現完全異養。因此，對綠藻譜系和多細胞植物進行比較分析，對某些蛋白質家族伴隨著功能的變化和丟失的擴張進行解析，有助于深入探究綠色植物的祖先及其進化和多樣化的歷程。
陸地和海洋綠色植物中的蛋白質
通過現有的基因組和轉錄組數據，可以對植物-藻類的祖先進行部分重建。這些可以用于識別在某些譜系中丟失，但在其他譜系中保留的保守蛋白質。增添、缺失、增選和擴張等過程是綠色植物多樣化的基礎，而同源蛋白的比較是識別對分化過程具有潛在重要作用的蛋白質的一種方法，無論該蛋白的功能是否是已知的。目前，已有研究對蔥綠藻，特別是小豆藻綱（Mamiellophyceae）的正交群進行了分析，微胞藻Micromonas的兩個物種Micromonas pusilla和Micromonas commoda中，每個基因組約10000個基因中的8000個具有共同的正交群。從系統發育的角度來看，許多研究對直系同源群進行了分析，以識別出更廣泛促進多樣化或核心屬性的相關特征。對水蕨屬Ceratopteris richardii和其他38種綠色植物的預測蛋白組的正交群分析，鑒定出一個水蕨屬Ceratopteris richardii特異的GRAS結構域蛋白。
為了進一步深入理解綠色植物的進化和發育過程，可以通過比較綠藻和鏈型植物不同主要類群之間的共同存在/缺失特征，以擴展對植物和藻類同源蛋白家族的研究。在28494個由鏈型植物、綠藻、蔥綠藻和華藻蛋白質組成的正交群中，已發現有13%的蛋白質在4個主要類群中至少含有一種生物的一種蛋白質。在多細胞鏈型植物中，正交群的擴張呈不成比例地增加，它們代表了來自單個生物體的多個直系同源群。但在多細胞的石莼屬Ulva mutabilis和集群的團藻Volvox carteri中，僅具有少量在擴張的蛋白家族中的蛋白質。此外，未發現僅為多細胞綠藻和多細胞鏈型植物之間共有的正交群，表明多細胞化可能存在多種進化途徑。最后，某些正交群可能只屬于藻類，例如鏈型植物輪藻Chlorokybus具有與綠藻不同的正交群，蔥綠藻中存在的正交群則未出現在已測序的多細胞鏈型植物中。
光敏色素
植物和藻類，甚至其他非光合真核生物均利用感光蛋白質將環境中的光信息轉化為生物的光信號。光敏色素（phytochromes）作為一類感光蛋白質，包含N端的感光模塊（PCM）和C端的組氨酸激酶輸出模塊（OPM）。在多數鏈型植物中，光敏色素經歷了較大的基因家族擴增，OPM數量偶爾會存在差異，但同樣具有普遍保守的結構。在首先被測序的綠藻衣藻和蔥綠藻Ostreococcus中，均完全缺乏光敏色素，因此，光敏色素被認為是后期發生或鏈型植物分化時水平轉移自藍藻光敏色素樣蛋白的增選結果。然而，通過對Micromonas pusilla和其他蔥綠藻的轉錄組測序發現了綠色植物中早期存在的光敏色素，表明光敏色素在陸地植物的藻類祖先中就已經存在。
從藍藻細胞壁到綠色植物質體
藍藻內共生體在綠色植物中保留的最突出特征是光合作用，部分涉及的基因位于葉綠體基因組，而另一些則被轉移進細胞核中，該過程被稱為內共生基因轉移（EGT）。然而，作為在藍藻和其他細菌中細胞壁發生的核心過程的肽聚糖合成途徑，在多數植物譜系的質體進化過程中出現了丟失。真核生物中，屬于泛植物（Archaeplastida）超分類群的灰藻（glaucophyte）葉綠體包含明顯的肽聚糖層，而在其他綠色植物中均缺少肽聚糖保留的相關證據。因此，綠色植物中質體的分裂和壁的形成與灰藻和藍藻中存在顯著差異。但比較基因組研究顯示，苔蘚植物小立碗蘚（Physcomitrella patens）、江南卷柏（Selaginella moellendorffii）和蔥綠藻Micromonas pusilla中均具有藍藻中觀察到的典型或幾乎完整的肽聚糖生物合成途徑。
綠色植物中的碳水化合物活性酶
綠色植物中碳水化合物活性酶（CAZymes）的多樣性與它們的碳水化合物底物相似，包括合成纖維素和淀粉等多糖所需的酶。在已分類的CAZymes中，關于它們在細胞中的功能仍有待進一步探究。對萊茵衣藻的研究有助于探究淀粉的合成，對蔥綠藻的研究則揭示了與維管束植物相似的復雜性，確定了其在綠色植物的祖先中同樣存在。值得注意的是，包括纖維素和幾丁質合成酶的GT2家族，也在綠色植物中被發現。纖維素是綠色植物細胞壁的重要組成部分，但其在單細胞藻類中的存在差異更大。纖維素是多數核心綠藻和鏈型植物的細胞壁成分，但并在衣藻中不同，而在蔥綠藻細胞壁中也未觀察到纖維素。因此，它們基因組中GT2的存在表明比現存綠藻和鏈型植物更古老或更功能差異的作用。
總體而言，綠色植物吸收了全球大氣中一半以上的CO-2，它們在變暖等環境擾動下存活下來，相關的分子機制可能在整個譜系中都是保守的。目前，在海洋中廣泛存在的蔥綠藻為探究單細胞藻類在海洋中繁榮生長以及其生態位劃分的重要因素提供了重要依據。在過去的幾十年里，對小立碗蘚和擬南芥等模式鏈型植物的研究已經闡明了多個生物學過程，這些植物是鏈型植物甚至是各自譜系中分化較晚的物種。通過擴展比較早期分化的綠色植物，包括蔥綠藻、華藻和綠藻，可能在其他植物譜系中得以保存的蛋白質功能，將有助于進一步識別和理解植物登陸相關的長期進化過程。
